淀粉样蛋白在植物种子成熟和发芽中的作用

来源：植物科学最前沿

淀粉样蛋白最先在人类疾病中被发现，并且其在细菌、古细菌、真菌以及动物中都具有生物学功能。然而，其在植物中的功能并没有被探索。近期Trend in Plant Science在线发表了一篇题为“Functional Amyloids Germinate in Plants”的文章，该文作者从已有的报道中对淀粉样蛋白在植物中的功能进行了讨论。

自组装是蛋白的固有特性可为其提供功能性的纤维结构，如丝，角蛋白或胶原蛋白，以及与疾病相关的淀粉样原纤维等。由不同蛋白质形成的淀粉样蛋白原纤维在质量上相似，并由交叉的β结构组成，其中β链形成沿原纤维轴延伸的连续氢键合β片（如图1A）。除了在人类中的作用外，淀粉样蛋白也被细菌利用以形成生物膜，被链霉菌菌形成气生菌丝，被酵母和海藻作为长期记忆元件。

由于功能性淀粉样蛋白广泛存在，因此，人们认为它们在生命王国中无处不在。然而这期间一直缺少对植株中的淀粉样蛋白的研究。在以前的报道中提到种子贮藏和防御蛋白可能会在淀粉样生成区域富集，表明淀粉样蛋白在这些过程中具有潜在的功能。Nizhnikov等人遵循这一假设，证明了种子贮藏蛋白（豌豆球蛋白vicilin）在豌豆（Pisum sativum L.）种子成熟过程中以淀粉样蛋白原纤维的形式积累，从而鉴定出了植物中第一个功能性的淀粉样蛋白。

图1：豌豆种子中淀粉样蛋白Vicilin的聚集

Vicilin是一个47- kDa的蛋白质，由两个保守的β-barrel Cupin-1结构域组成，其被分别命名为Cupin-1.1和Cupin-1.2，这两个结构域序列相似性虽然比较低但是其结构同源性高（如图1B）。在种子成熟过程中，其水分含量逐渐降低（某些物种可以降至20％以下），种子细胞的细胞质进入玻璃状态，代谢活性也随之降低（如图1C）。而在种子成熟的过程中，淀粉样蛋白Vicilin在时间和空间上也受到调控，在空间上淀粉样蛋白被限制在膜室中从而避免了有害的相互作用，在时间上，随着种子的成熟淀粉样蛋白结构逐步积累（如图1D）。除此之外，Vicilin原纤维仅在种子成熟时发生，而在种子萌发时恢复(如图1E)，这表明在发育的每一个阶段都需要单体/原纤维平衡之间的微调。

除此之外，在人类饮食、健康和农业的影响中，已有的植物淀粉样蛋白抵御罐装和体外消化率的实验表明人类是很容易接触到这些植物淀粉样蛋白，并且其可能与人类消化道存在潜在的相互作用（如图1F）。但是目前并不清楚人类是否能够吸收这种原纤维中所储存的营养，其是否与微生物群存在相互作用，更重要的是其是否参与了种子过敏（因为淀粉样蛋白相比于其单体具有更强的免疫原性和持久性）。

综上所述，淀粉样蛋白虽然在自然界中广泛存在，并且在人类，细菌，真菌和动物中都具有重要的作用，但是在植物中研究依然匮乏。本文作者对植物中已有的对淀粉样蛋白的报道结合其他领域中淀粉样蛋白的相关研究，对淀粉样蛋白可能在植物中的作用以及其可能对人类和农业产生的影响进行了阐述，为淀粉样蛋白将来在植物中研究提供了方向。