南京土壤所马建峰团队在水稻液泡铁转运蛋白OsVIT2调节籽粒中铁的分布

来源：植物生物学

稻谷中的铁（Fe）是人体膳食摄入的主要来源，然而由于供人类食用的精米中Fe含量较低，且籽粒中含量较高的植酸与Fe的螯合抑制了Fe吸收，因此，提高水稻籽粒中Fe的浓度和生物利用度是解决全球健康问题的一项重要任务。

近期研究发现，水稻节点在矿物元素的分布中起着至关重要的作用，尤其是位于最上部与圆锥花序和旗叶相连的节点I，在向籽粒传递Fe方面发挥直接作用。而在矿物元素从根部输送到籽粒的过程离不开节点定位的诸多转运体，其中包括液泡铁转运家族成员OsVIT2。尽管OsVIT2已被报道参与调节源器官与库器官之间的Fe转运，但确切转运机制尚不清楚。

2021年1月21日，日本冈山大学资源植物科学研究所教授，中国科学院南京土壤所“人才项目专家”马建峰教授团队研究发现液泡铁转运蛋白OsVIT2可调节Fe在水稻种子中的分布，该成果以“Role of a vacuolar iron transporter OsVIT2in the distribution of iron to rice grains”为题发表在New Phytologist期刊。

表达模式分析显示，在水稻开花和灌浆阶段以及Fe响应条件下，OsVIT2主要在节点I处表达，进一步组织依赖性分析表明，OsVIT2在节点I的薄壁组织细胞桥位置高度表达。利用OsVIT2pro-GFP荧光信号观察发现，OsVIT2同时在叶鞘的茎鞘、维管束木质部薄壁细胞和颖果的糊粉层中表达。

为研究OsVIT2在水稻中的生理作用，利用CRISPR/Cas9介导的靶向诱变分别获得了三个独立的突变体株系：vit2-1-a与vit2-1-3bp发生移码突变和密码子提前终止，vit2-2+t存在一个氨基酸取代以及一个氨基酸缺失突变。

4叶期营养生长阶段Fe处理比较发现，在茎基部包括第5和6片叶的节点和叶鞘部位，突变体Fe浓度明显低于WT，但突变体第5和6叶片内的Fe浓度明显高于WT。此外，WT根系细胞汁液中的Fe浓度明显高于突变体。生殖阶段Fe浓度与分布比较发现，节点I、节点II以及节间II处，突变体Fe浓度明显低于WT，相反，突变体II叶片、旗叶、叶轴、外壳和籽粒中的Fe浓度和分布均高于WT(图1)。

图1. WT和突变体在生殖阶段的籽粒产量以及不同器官中Fe浓度和分布的比较

激光取样等离子质谱(LA-ICP-MS)以及普鲁士蓝染色比较显示，Fe在WT基底节点和叶鞘维管束的薄壁组织细胞中以及糊粉层有大量的Fe沉积，而在突变体籽粒胚和胚乳中的Fe沉积明显多于WT(图2)。

图2. Fe在不同器官中的组织特异性沉积

利用稳定同位素57Fe短期实验对不同器官中的Fe浓度和分布进行观察，结果发现在突变体中，较多的∆57Fe分布在旗叶叶片、叶片II-V，而在节点、叶鞘中的分布较WT显著减少，此外，突变体穗部∆57Fe的分布明显高于WT。

图3. OsVIT2在Fe分布中的作用模型

综上，本研究揭示了OsVIT2参与Fe在不同组织中的分布。OsVIT2在叶鞘、节点和颖果糊粉层中的表达，介导了Fe在叶片与叶鞘之间、节点与籽粒之间以及糊粉层与胚乳之间的分布变化(图3)。敲除OsVIT2可通过促进Fe从节点到种子以及从糊粉到胚乳的转运，增加精米中Fe的积累，且不影响产量。该方法为Fe的生物强化提供了一种潜在途径，并将有助于改善人类健康。

车景博士（现中国科学院南京土壤研究所研究员）为此论文的第一作者，马建锋教授为该论文的通讯作者。