山东大学周传恩教授团队应邀综述植物叶发育遗传调控机制的研究进展

来源：植物科学最前沿

叶是植物重要的营养器官，通过光合作用和呼吸作用提供植物生长发育所需要的能量，同时储存有机物和矿质营养。此外，叶形态还是植物形态建成的重要组成部分，对大部分作物而言，叶的形态和空间分布影响光能利用效率，在很大程度上决定着作物的产量和品质。因此，探明叶发育的遗传调控机制，不仅能丰富叶形态建成的基础理论，还能为作物株型的分子设计和品种改良提供理论依据。

自然界叶片的形状千姿百态，受多种环境因素和体内遗传因子的调控。高等植物无论是单叶还是复叶，它们的形态建成过程都包括叶原基从茎顶端分生组织的起始、叶原基极性的建成以及之后叶片的生长和分化。近十几年，随着分子遗传学研究的加快和模式植物的应用，叶发育的遗传调控研究取得了令人瞩目的进展。

植物叶发育的遗传调控机制

近日，Journal of Integrative Plant Biology在线发表了山东大学植物发育与环境适应生物学教育部重点实验室周传恩教授团队撰写的题为“From genes to networks：the genetic control of leaf development”（https://doi.org/10.1111/jipb.13084）的综述文章。该论文重点介绍了转录因子、小分子RNA和植物激素在单叶植物拟南芥和复叶植物蒺藜苜蓿叶发育中的功能，描绘了叶发育的遗传调控网络，帮助从事相关领域的科研工作者全面了解植物叶的发育。

叶原基的起始

叶原基起始于茎顶端分生组织的周边区，目前的研究揭示了叶原基起始的两个机制。第一个机制是茎顶端分生组织维持基因KNOXI (KNOTTED1-like homeobox)和ARP基因[ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1) /ROUGH SHEATH2 (RS2) /PHANTASTICA]之间的相互抑制。在单叶物种中受ARP基因的抑制，KNOXI基因在叶原基中的表达一直处于沉默状态。而在部分复叶物种中KNOXI基因在叶片中的表达被重新激活，参与小叶片的形成。第二个机制是生长素转运蛋白PIN-FORMED1 (PIN1)的极性定位确保将生长素运输至叶原基起始的位置。同时积累的生长素也会抑制KNOXI基因的表达。此外，机械压力也参与叶原基的起始过程。

叶片极性建成

大部分植物的叶原基在起始后，都会在三维空间轴(近-远轴、基-顶轴和中-侧轴)上进行极性建成。参与叶片近轴面极性建成的基因包括AS1、AS2以及HD-ZIP III家族基因[REVOLUTA (REV)、PHABULOSE (PHB)和PHAVOLUTA (PHV)] 。AS1-AS2形成复合体抑制KNOXI基因表达，促进近轴面极性建成；REV、PHB和PHV都在叶原基近轴面表达，共同促进叶片近轴面的建成，其表达受miR165/166调控。参与叶片远轴面极性建成的基因包括KANADI (KAN)和YABBY (YAB)基因家族以及生长素响应因子ARF3和ARF4。KAN和HD-ZIP III基因的表达相互抑制；ARF3和ARF4在远轴面表达，受TAS3 ta-siRNA调控。BLADE-ON-PETIOLE1 (BOP1)和BOP2、ROTUNDIFOLIA3 (ROT3)和ROT4以及LONGIFOLIA1 (LNG1)和LNG2参与了叶片基-顶轴的建成。WUSCHEL-LIKE HOMEOBOX家族成员WOX1和WOX3参与叶片中-侧轴的建成。

叶片大小和生长调控

叶原基极性建成后，继续生长直到其获得最终的形状和大小。这一过程需要细胞增殖和细胞扩展两者间的平衡，同时该过程主要受植物激素(生长素、赤霉素、细胞分裂素和油菜素内酯)、小分子RNA (miR319-TCP和miR396-GRF调控单元)和DA1/PEAPOD途径的调控。

展望

KNOXI基因调控茎顶端分生组织的大小，而在大多数的复叶原基中KNOXI基因的表达被重新激活，这种空间的再激活与叶片形态多样化间的关系需要被阐明。此外，在豆科物种中LEAFY和KNOXI途径在调控复叶形成中是如何进化的也需要被阐明。

博士后王洪峰为论文的第一作者，周传恩教授为通讯作者。广州大学孔凡江教授也参与了该工作。该工作得到了国家自然科学基金、山东省自然科学基金和中国博士后科学基金的资助。周传恩课题组主要围绕复叶形态建成的分子机制和牧草品质改良开展研究，课题组相关信息请见：http://www.lifesci.sdu.edu.cn/info/1062/3404.htm