冰冻圈生态学前沿：冰冻圈生物地球化学循环研究展望

来源：赛杰奥

冰冻圈生态学就是以冰冻圈和生物圈相互作用为基础、以多学科交叉为手段、以探索陆地和海洋冰冻圈各组成要素和生物体之间相互作用关系为重点的生态学新分支科学。

全球变化环境下，冰冻圈变化过程中的动力响应与时空差异性是冰冻圈生态系统变化的主要驱动力。在过去十余年的时间里，有关冻土、积雪及冰川变化的区域生态系统影响研究在全球范围内持续发展，取得了诸多领域的创新进展。《冰冻圈变化的生态过程与碳循环影响》（王根绪等著. 北京：科学出版社，2019. 9）一书汇集了以青藏高原和东北大兴安岭等区域为核心，以我国科学家为主导的相关部分研究成果，重点阐述了冻土、积雪变化对青藏高原陆地生态系统生产力、碳氮循环等方面的影响以及在冰冻圈生态系统模型方面取得的进展。这些研究进展在一定程度上丰富和发展了冰冻圈生态学的基本内涵，为这一新型交叉学科的发展奠定了重要基础。但毋庸置疑，作为冰冻圈科学的一门分支科学，其理论体系和方法论均处于形成和发展的初级阶段，尚有大量未知领域需要深入探索。总结已有研究进展，对冰冻圈变化的生态学研究的未来主要方向归纳为以下几方面。

冰冻圈生态系统变化及其驱动机制的多尺度观测与分析

冰冻圈-生物圈相互作用关系与机理

冰冻圈生物地球化学循环

冰冻圈生态系统动态模拟

冰冻圈生态服务与生态安全

本文分享其中“冰冻圈生物地球化学循环 ”的前沿发展方向。

冰冻圈生物地球化学循环，尤其是碳循环过程及对气候变化的响应与反馈是当前全球变化研究的热点与主要关注方向，同时也取得了一系列重要成果与认识。例如，在大量的采样点补充情况下，对冰冻圈碳储量的估算有了较准确认识：北半球高纬冻土区表土1m深度内土壤有机碳储量为495Pg，3m 内储量达1024Pg，约占全球3m 深度土壤有机碳储量的44%，而全球范围内高山多年冻土土壤有机碳储量约为66Pg，其中青藏高原3m 内土壤有机碳储量为13. 3 ~17. 8Pg。

当前的大量证据也表明增温可以促进高寒地区生态系统碳输入，即生产力显著增加，从而可能增加冰冻圈的碳汇能力。然而，目前高寒地区土壤碳排放研究主要关注土壤或生态系统呼吸的总排放，土壤异养呼吸的区分及贡献研究仍相对滞后，而土壤异养呼吸的碳排放输出是评估生态系统的碳源汇方向及强度的关键。

此外，冰冻圈的碳循环目前多集中在对增温等外界环境要素改变的响应研究上，而缺乏环境变化下氮素循环及其对碳循环耦合作用的研究；同样环境要素变化下，冰冻圈地理过程(如侵蚀) 或成土作用(如冻扰过程) 的改变对碳循环的影响研究更为匮乏，从而限制了对冰冻圈碳循环及其对气候变化响应的深入认识。

未来，以冰冻圈碳循环为重点的前沿发展方向主要有下几方面。

▌冰冻圈碳源汇动态过程与驱动机制

生态系统碳源汇的变化取决于其碳输入与输出的平衡关系，增温提高了高寒地区植被生产力(gross primary productivity，GPP) (Natali et al.，2012)，但同时也极大地促进了生态系统的呼吸输出(包括植被自养呼吸和土壤异养呼吸) (Dorrepaal et al.，2009；Vogel et al.，2009)。

增温对生态系统呼吸的促进作用体现在两个方面：一方面，增温在提高植被GPP的同时也增加了植被用于维持和生长的自养呼吸；另一方面，增温促进了土壤微生物的活性，从而增加了土壤异养呼吸的碳排放。

土壤异养呼吸是生态系统呼吸的重要组成，也是土壤碳损失的主要途径(Hanson et al.，2000)。土壤异养呼吸中，老碳(一般表征几十年到百年，甚至千年前形成的有机碳) 的呼吸排放量化是评估土壤碳变化的关键，但是目前对于土壤老碳的区分与量化研究较少，特别是国内的研究更少，而且由于研究手段滞后，制约了对冻土区土壤碳库变化的机理认识。

以高寒地区生态系统呼吸观测研究为例(Li et al.，2011；Wang and Wu，2012)，现大量采用的方法(如植被去除法等) 来区分土壤异养呼吸的排放及其贡献存在明显不足： 

①干扰较大，需要较长的缓冲时间排除由于根系死亡产生的碳排放增加的影响。

②植被碳输入是微生物重要的能量来源，去除植被会降低微生物活性，进而可能会低估土壤的异养呼吸排放。在增温条件下，由植被碳输入增加产生的激发效应(Kuzyakov，2010) 可能会显著促进土壤有机碳分解，尤其是老碳的呼吸损失。因此，利用该方法量化增温下土壤异养呼吸及其贡献会增加低估的风险。

③土壤有机碳在组成上具有高度的异质性，是不同时期形成的有机碳的组合[如大致可以分为老碳和近几年或十几年形成的新碳(new carbon)]，但利用去除根系测定土壤呼吸的方法仅能测定总的土壤异养呼吸而不能有效检测出土壤组分呼吸的差异性和相对贡献。

④冻土区表层土壤温度的日变化与月际变化均显著高于下层土壤，因此下层土壤较小幅度的增温可能对土壤呼吸产生较大影响。此外，下层土壤一般具有较高比例的老碳，对增温的响应可能与表土相异，现有方法同样不能有效量化不同深度土壤异养呼吸的贡献。因此，采用较为先进的方法区分土壤异养呼吸以及土壤新老碳排放贡献是亟须解决的关键问题之一。 

▲青藏高原深层土壤有机碳含量分布及其与深度的关系

SOC%为土壤有机碳含量；h 为土壤深度 

近年来，国际上北极地区高寒生态系统碳排放的研究采用了对土壤扰动较小的碳同位素自然丰度方法估算冻土区自养呼吸和异养呼吸的比例或不同深度土壤呼吸的贡献(Lupascu et al.，2014)。例如，Dorrepaal 等(2009) 利用不同深度土壤以及呼吸排放中的δ¹³C 值估算了下层土壤(25 ~50cm) 占生态系统呼吸比例及对增温的响应，发现增温显著提高了冻土区生态系统呼吸，其中69%的呼吸增加来源于下层土壤的呼吸排放，表明下层土壤可能对增温响应更为敏感。有学者进一步利用δ14 C 与δ¹³ C 两种碳同位素区分了自养呼吸和异养呼吸以及表土和下层土壤的排放比例，结果表明自养呼吸比例随土壤温度的增加而增加，同时增温也促进了下层土壤老碳的排放。因此，增温不仅促进了冻土区生态系统碳循环过程，而且增加了土壤中历史封存碳的损失，进而正反馈于气候变化(MacDougall et al.，2012)。因此，碳同位素自然丰度方法不仅可以有效区分自养呼吸和异养呼吸，而且可以深入剖析土壤异养呼吸的来源，尤其是老碳的排放贡献，这可能是今后冰冻圈碳循环研究及碳源汇评估的重要手段。 

▌冰冻圈碳氮生物地球化学循环耦合作用 

氮素对于生态系统碳循环具有重要的调控作用。一方面氮素是植物的主要组成元素之一，其供给影响植被生产力及其地上和地下分配(Natali et al.，2014)；另一方面氮素供给或动态对土壤碳排放产生抑制(Janssens et al.，2010；Lavoie et al.，2011) 或促进作用。增温背景下，高寒生态系统土壤氮矿化作用增强，硝化和反硝化作用提高，从而可能造成土壤氮素损失增加。但是，近年也有研究表明北极地区增温促进了生物固氮作用，增加了土壤氮的输入。因而，高寒生态系统氮平衡或动态变化及其对气候变化的响应研究是当前冰冻圈碳循环研究的薄弱环节，仍需深入认识。 

氮稳定同位素的自然丰度(δ15N) 是表征氮素循环的重要指标，应用广泛。我们利用青藏高原多年增温措施，通过对比增温条件下高寒草甸植被和土壤δ15N 值，研究增温对青藏高原冻土氮动态的影响。结果发现，尽管增温促进了冻土氮的N₂O 损失，但同时可能提高了生物固氮作用，也就是增温增加了青藏高原土壤氮储量，而根据氮素渐进限制理论(Luo et al.，2004)，土壤氮储量的增加不太可能对植被生产力的增加造成限制，其结果是正反馈于高寒生态系统碳储量。然而，相关结果仍需更多证据佐证，尤其是氮稳定同位素等新方法的应用与解释。

 蕴藏在冰冻圈的碳氮库及其在全球变化下的稳定性与源汇变化，是全球变化研究最为关切的焦点，冰冻圈生物地球化学循环变化对气候及环境的反馈也是气候系统以及全球变化研究最不确定的领域之一。目前和未来10 年迫切需要在系统认识冰冻圈生物地球化学循环过程的基本规律与机制的基础上，明确冰冻圈作用下的区域生物地球化学循环变化对区域或全球气候的反馈作用方式、程度、机理与未来趋势，阐释生物地球化学循环变化对冰冻圈要素的反馈影响途径、机制及其对区域环境的可能影响。 

▌冰冻圈碳循环的生态地理过程与冻扰作用 

样地尺度上，冰冻圈的碳循环过程(生态系统碳输入与输出) 受到较多关注，而在流域尺度上，河流碳的输出也是当前冰冻圈碳循环的研究热点。在北极和青藏高原多年冻土区与之不同，河流的DOC 和TN 输移通量不仅与径流量和流域面积有关，而且与活动层融化深度显著正相关；同时，北极多年冻土流域输移的DOC以年轻态为主，表明冻土土壤中的老碳尚未大量运移，需要进一步明确河流碳氮运移通量的时空动态、驱动机制及区域或全球尺度碳氮平衡的作用。

▲左冒孔流域2016 年DIC 和DOC 浓度年内变化动态与趋势

然而目前冰冻圈的研究较少考虑甚至忽略了某些关键生态、地理过程的尺度变异性对不同尺度土壤碳循环的影响。例如，在斑块尺度上，生态系统碳可能仅需考虑土壤侵蚀或者堆积作用的影响；在坡面尺度上，可能需要同时考虑侵蚀和堆积双重作用的影响(已有研究表明坡面上仅考虑侵蚀作用会严重高估土壤碳损失)；在中小流域尺度上，则可能需要考虑土壤碳的侵蚀源和堆积汇空间分布的影响；而在更大流域或区域尺度上，则需要关注侵蚀作用(而非堆积作用) 的影响。因此，考虑某些生态、地理过程的影响及其尺度变异性是今后冰冻圈碳循环研究需要面临的问题。

冻融作用是多年冻土区土壤形成的重要过程，也是多年冻土区土壤下层有机碳积累的重要机制，进一步明确冻扰作用在增温下的变化及其对土壤碳氮的保护作用，可能是深入认识冰冻圈碳氮循环对气候变化响应的关键环节，并需要进一步量化冻扰作用对土壤碳氮的迁移过程，为今后的模型发展提供基础。