华中农业大学王学路团队揭示独脚金内酯和油菜素甾醇调控植物分枝发育的机制

来源：BioArt植物

分枝/分蘖不仅是植物发育的基础科学问题，也是影响作物产量的重要株型性状。植物的分枝是腋芽起始之后，进行伸出生长形成的侧枝，这一过程受到多种外界因素和内源激素的严密调控。独脚金内酯（Strigolactones, SLs）是一种新的萜类植物激素，在植物分枝发育中具有重要的调控作用，近几年成为植物科学领域的研究热点。然而，SLs如何抑制单、双子叶植物分枝/分蘖发育的转录调控机制仍有待揭示。

近日，华中农业大学生命科学技术学院王学路教授团队同时在Molecular Plant和Plant Communications发表了两篇文章，题目分别为Strigolactones and brassinosteroids antagonistically regulate the stability of D53-OsBZR1 complex to determine FC1 expression in rice tillering 和 BES1 functions as co-regulator of D53-like SMXLs to inhibit BRC1 expression in strigolactone-regulated shoot branching in Arabidopsis 。两篇文章分别在水稻和拟南芥中建立了由D53/SMXLs-OsBZR1/BES1所介导的SLs调控分枝发育的保守转录调控机制，同时揭示了由OsBZR1/BES1所介导的油菜素甾醇（Brassinosteroids, BRs）信号通路在单、双子叶中调控植物分枝发育的独特分子机制。

在水稻和拟南芥中，受体D14感知识别SL信号后，与F-box蛋白D3/MAX2形成复合体，分别通过诱导底物D53/D53-like SMXLs (Jiang et al., 2013; Soundappan et al., 2015; Wang et al., 2015; Zhou et al., 2013) 与BES1 (Wang et al., 2013) 的降解来抑制植物分枝。但是，D53/D53-like SMXLs与BES1这两个独立鉴定到的受体复合体的降解底物如何协同传递SL信号调控植物分枝是不清楚的。两项研究通过遗传、生理和生化实验共同证明OsBZR1/BES1通过和D53/D53-like SMXLs互作，依赖其DNA结合能力介导D53/D53-like SMXLs 靶定OsFC1/BRC1启动子，通过其EAR motif招募TOPLESS (Ma et al., 2017) 共抑制子家族，抑制芽中OsFC1/BRC1转录从而调控植物的分枝发育（下图）。

有意思的是，这两项研究还揭示了油菜素甾醇信号通路在拟南芥和水稻中调控植物分枝的作用是不同的。王学路教授团队在2013年报道了独脚金内酯能够通过降解BES1抑制拟南芥分枝时 (Wang et al.,2013)，发现磷酸化与非磷酸化的BES1都能够与MAX2互作，都能被SLs诱导降解，并且发现BR信号通路BES1上游信号元件并不影响拟南芥分枝。在最新的研究中，进一步发现磷酸化与非磷酸化BES1也都能与D53-like SMXLs互作，并且都能结合BRC1的启动子抑制其转录。与拟南芥不同的是，水稻中BR和SL信号都通过调控OsBZR1的蛋白稳定性而传递，BR信号促进OsBZR1积累，而SL信号促进OsBZR1降解，因此BR与SL信号通路拮抗调控水稻分蘖。这些研究结果揭示了油菜素甾醇信号通路在单、双子叶植物中调控植物分枝的独特遗传和分子机制（下图）。

两项研究共同回答了长期以来人们探究的油菜素甾醇是否和如何调控拟南芥分枝/水稻分蘖的分子机制；揭示了独脚金内酯信号通路中D3/MAX2的两个下游底物D53/D53-like SMXLs与OsBZR1/BES1的关系以及调控植物分枝的科学问题，具有重要的理论意义，为协调植物激素信号途径从而对水稻株型遗传改良及提高作物产量提供了新途径。

王学路教授团队的博士后方中明和博士生姬园园为Molecular Plant论文的共同第一作者，博士生胡杰为Plant Communications论文的第一作者，王学路教授和孙世勇教授为两篇论文的共同通讯作者。

参考文献：

Jiang, L., Liu, X., Xiong, G., Liu, H., Chen, F., Wang, L., Meng, X., Liu, G., Yu, H., Yuan, Y., et al. (2013). DWARF 53 acts as a repressor of strigolactone signalling in rice. Nature 504:401-405.

Ma, H., Duan, J., Ke, J., He, Y., Gu, X., Xu, T.H., Yu, H., Wang, Y., Brunzelle, J.S., and Jiang, Y. (2017). A D53 repression motif induces oligomerization of TOPLESS corepressors and promotes assembly of a corepressor-nucleosome complex. Sci Adv 3:e1601217.

Soundappan, I., Bennett, T., Morffy, N., Liang, Y., Stanga, J.P., Abbas, A., Leyser, O., and Nelson, D.C. (2015). SMAX1-LIKE/D53 Family Members Enable Distinct MAX2-Dependent Responses to Strigolactones and Karrikins in Arabidopsis. The Plant cell 27:3143-3159.

Wang, L., Wang, B., Jiang, L., Liu, X., Li, X., Lu, Z., Meng, X., Wang, Y., Smith, S.M., and Li, J. (2015). Strigolactone Signaling in Arabidopsis Regulates Shoot Development by Targeting D53-Like SMXL Repressor Proteins for Ubiquitination and Degradation. The Plant cell 27:3128-3142.

Wang, Y., Sun, S., Zhu, W., Jia, K., Yang, H., and Wang, X. (2013). Strigolactone/MAX2-induced degradation of brassinosteroid transcriptional effector BES1 regulates shoot branching. Developmental cell 27:681-688.

Zhou, F., Lin, Q., Zhu, L., Ren, Y., Zhou, K., Shabek, N., Wu, F., Mao, H., Dong, W., Gan, L., et al. (2013). D14-SCF(D3)-dependent degradation of D53 regulates strigolactone signalling. Nature 504:406-410.

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.molp.2019.12.005

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2019.100014