钱前/张光恒研究团队揭示SBM1提高水稻产量性状和氮素利用率的功能与潜在机制学术资讯

2021年5月28日，Plant Biotechnology Journal在线发表了中国家水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室钱前和张光恒研究团队题为“The SEEDLING BIOMASS 1 allele from indica rice enhances yield performance under low-nitrogen environments”的研究文章。该研究对SEEDLING BIOMASS 1基因的功能进行了鉴定，并初步揭示了SBM1-OsMPK6调控氮素利用率的潜在分子机制。

研究背景

自20世纪60年代“第一次绿色革命”以来，水稻产量急剧上升。但由于种植面积的不断减少，迫切需要进一步提高产量潜力。然而，长期过量施肥导致土壤中氮肥不受控制的滞留，对环境造成严重污染。因此，在遗传改造中鉴定决定高产和提高氮利用效率的基因是培育水稻生产理想新品种的一种必要和有前途的策略。

主要结果

本研究的目标是建立源于93-11和PA64S杂交重组近交系中位于1号染色体上控制水稻幼苗生物量的初级映射QTL（qSBM1），并在粳稻品种日本晴（Nipponbare，NPB）和系列转基因株系中，利用qSBM1包含有Kasalath等位基因的近等基因系（NIL-qSBM1Kasalath）来克隆潜在的基因LOC_Os01g65120。除幼苗生物量外，SBM1还显著影响许多产量相关性状。

与NPB相比，NIL-qSBM1Kasalath的地上生物量、株高、单穗粒数和单株产量显著增加，但千粒重显著下降，单株成穗数无明显差异。SBM1的敲除突变和过表达可分别使以上性状呈加重和相反趋势的变化。通过在SBM1敲除突变体（sbm1）中进行回补实验发现，表达来自NPB的SBM1基因可恢复sbm1突变体表型，而表达来自Kasalath的SBM1显示为与NIL-qSBM1Kasalath相似的部分恢复表型。表达模式分析显示SBM1在根中优先表达，SBM1蛋白定位于质膜。

SBM1具有三种主要的单倍型（Haps），HapA（NPB，GTCG）在粳稻中广泛分布，而HapB（Kasalath/PA64s，GTAA）和HapC（93-11，TAAA）主要存在于籼稻中。地理饼图表明，单倍型可能起源于孟加拉国。基于株高和单穗粒数分析发现，HapB最具生产力，这进一步证实四个SNPs在表型变异中发挥作用。

由于SBM1编码质膜定位的寡肽转运结构域包含蛋白，推测它可能参与氮素利用。经检测发现，在有无NH4NO3存在条件下，SBM1敲除和过表达株系的幼苗生物量与NPB相比均有显著差异，分别显示增加和降低，表明SBM1可能响应不同的氮肥施用。进一步通过田间试验发现，NIL-qSBM1Kasalath的氮素利用率明显高于NPB。15N-NH4NO3添加处理显示，NIL-qSBM1Kasalath的15N吸收和转运活性显著高于NPB。SBM1的Kasalath HapB水稻产量往往更高，表明单倍型对提高水稻氮素利用具有重要影响。

互作筛选及验证显示，SBM1与生物量和籽粒性状调控因子OsMPK6互作。与NPB相比，sbm1和mpk6单突的生物量分别增加和降低，但它们的单穗粒数均显示增加。在sbm1-mpk6双突中，SBM1对生物量的负调控效应消失，而SBM1无效突变对粒数显著增加的影响也大大减弱，表明sbm1突变体所产生的影响依赖于OsMPK6。拟南芥MPK6是OsMPK6的同源基因，已被证实能够调控硝酸还原酶活性，因此更进一步说明SBM1-OsMPK6可能在产量性状和氮素利用率中发挥重要作用。