ABA信号激活VND转录因子调控木质部细胞发育的机制

植物自身具有发育可塑性以适应环境条件的急剧变化，这种可塑性不仅包括根茎生长速率的改变，同样也体现在组织模式和细胞形态的变化中。比如，水分缺失会导致拟南芥根系木质部形态的变化，触发具有螺旋形次生细胞壁的类原生木质部细胞（protoxylem-like cells）的形成，而不是发育为次生木质部。研究表明，植物对水分胁迫的这种响应部分依赖于脱落酸（ABA）信号，ABA会通过microRNA165以非细胞自主方式抑制中柱中HD-ZIPIII（HOMEODOMAIN-LEUCINE ZIPPER class III）转录因子的表达，从而改变木质部细胞的分化过程【1,2】。但是目前尚不清楚是否存在ABA调控植物木质部分化的其他分子机制。

近日，瑞典Uppsala University的Annelie Carlsbecker等在Current Biology在线发表了一篇题为Abscisic acid signaling activates distinct VND transcription factors to promote xylem differentiation in Arabidopsis的研究论文，在拟南芥中揭示了ABA调控根系木质部分化的关键转录因子VND（VASCULAR-RELATED NAC DOMAIN）并验证了ABA-木质部发育调控网络的进化保守性。

该研究发现，ABA处理导致次生木质部外部细胞（omx）显著向顶端位置分化，而对原生木质部外部细胞影响不大。同时，omx及次生木质部内部细胞（imx）在ABA处理后形成网状或螺旋形次生细胞壁，从而分化为类原生木质部细胞。此外，abi1-1 （ABA-INSENSITIVE1显性突变体，ABA信号传导受到抑制）中omx和imx的分化被抑制。以上结果表明，ABA可以促进木质部的分化速率并改变木质部细胞形态。

为了鉴定参与ABA介导的木质部发育的遗传调控因子，研究人员对ABA处理的拟南芥根系进行了RNA-seq分析并与木质部富集基因进行比对，鉴定出在次生细胞壁合成上游发挥功能的MYB和VND（VND2、VND3和 VND7）转录因子。此外，VND可以和ABA相关转录因子的启动子结合，进一步表明ABA对VND转录因子的特异性影响。进一步研究发现，VND1、VND2、VND3和VND7在木质部早期发育中起作用，并可能直接位于ABA信号的下游。然而，不同VND的表达模式不同，如VND1限于omx细胞、VND2限于omx和imx细胞、VND3在原生木质部、omx和imx中均有表达而VND7在原生木质部前体细胞以及分化中的原生木质部细胞中均有表达。

ABA signaling within the xylem activates VND transcription factors

在此基础上，该研究分析了VNDs转录因子对木质部分化的影响，发现在ABA或水分胁迫条件下，VND2和VND3促进了早期imx细胞的分化速率，而VND7促进了次生木质部向类原生木质部细胞形态的转化。该研究结果表明，ABA对木质部分化速率和细胞发育的影响可以通过激活不同的VND基因以进行特异性调控。最后，研究人员还在其他双子叶植物中发现了ABA促进木质部分化和细胞发育的相似表型，并且VND表达水平显著上调，这表明双子叶植物木质部分化对ABA响应的进化保守性。

总之，该研究表明ABA通过激活VND家族中具有不同表达模式的转录因子，进而影响木质部细胞发育的作用机制。该研究阐明了ABA信号-VND模块在木质部细胞发育调控中的重要作用并为未来抗旱作物的培育提供了新的研究思路。

参考文献

【1】Ramachandran, P., Wang, G., Augstein, F., de Vries, J., and Carlsbecker, A. (2018). Continuous root xylem formation and vascular acclimation to water deficit involves endodermal ABA signalling via miR165. Development 145, dev159202

【2】Carlsbecker, A., Lee, J.-Y., Roberts, C.J., Dettmer, J., Lehesranta, S., Zhou, J., Lindgren, O., Moreno-Risueno, M.A., Vat? en, A., Thitamadee, S., et al. (2010). Cell signalling by microRNA165/6 directs gene dose-dependent root cell fate. Nature 465, 316–321.

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.04.057