PNAS | 拟南芥果实动态生长的调控新机制

来源：BioArt植物

动植物的生长是衔接细胞、组织、器官和整个有机体水平的多尺度过程，它与发育和分化结合并与内源性和外源性信号通路协调，共同决定了器官的大小和形状。器官生长可以定义为随着时间的推移，由细胞生长的时空协调模式引起的器官大小的变化，并且该过程与细胞分裂和细胞扩张相关【1】。然而目前关于器官发育过程中的分子、机械和细胞机制尚不清楚。

在拟南芥中的研究表明，细胞分裂和细胞扩增的时空控制在调控器官形态发生中起重要作用：在拟南芥的根系和叶片生长过程中，分生区基部的细胞活跃分裂；而当细胞结束有丝分裂（分生区域的顶端）时，会经历伸长（伸长区）；当细胞分化并承担特定功能之后，停止扩张。这种空间排列的细胞分裂、伸长和分化功能域对于准确的形态发生是必不可少的。从进化的角度上讲，植物的花器官与叶片结构是相通的，可以通过敲除或者异位表达特定基因对二者发育进行转换。此外，叶片和果实的形态发生的调节模式是相同的，萼片（最外层叶状-花器官）的生长模式也是细胞分裂和细胞扩张的距离分区模式（proximo-distally zoned pattern）【2,3】。而以上研究衍生出一个问题，即果实是否也具有与萼片，叶或根相同的空间分区协调生长机制。

农作物的果实在全球粮食供应中的重要性无可争议。果实进化出复杂的组织和细胞结构，以确保植物繁殖的成功。受精后的生长可能是果实形态发生过程中最重要的事件，对该过程的了解对改善农业生产至关重要。研究表明，拟南芥中的果实主要由具有3种组织类型的成熟子房组成：胎座框、瓣膜边缘和位于侧面的瓣膜，瓣膜是果实的主要组成部分并在果实成熟时帮助种子散播【4】。此外，一些关键的果实发育相关基因也被用于正确的受精后果实生长，这种遗传相互作用很可能在物种间得以保留【5】。然而，尽管果实发育的重要性已经被认知，但是目前仍缺乏在细胞尺度上的高分辨率的果实生长时空分析，而近年来不断开发的从活体中获取定量数据的实时成像工具为精确监控细胞分裂和生长提供了可能。

近日，美国加州大学圣地亚哥分校的Juan-José Ripoll和康奈尔大学的Adrienne H. K. Roeder等在PNAS在线发表了一篇题为Growth dynamics of the Arabidopsis fruit is mediated by cell expansion的研究论文。该研究结合活体成像、可控制受精的突变背景和计算模型，从器官和细胞学尺度阐明了受精后的拟南芥果实生长特性。

该研究表明，在器官水平上，与叶、萼片或根不同，拟南芥的果实没有表现出细胞分裂和扩张的空间排列模式，取而代之的是时间阶段分离，其中受精是向细胞扩张过渡的触发因素，将发育阶段从分化（受精前的细胞分裂）转换为生长（受精后的细胞扩张），而细胞扩张推动了受精后果实的生长。这提供了在器官发生过程中调节生长的时间模式。

此外，通过FLIP (fruit live-imaging platform)，该研究发现，受精后瓣膜的生长完全依赖于细胞的扩张，并且该过程是以从沿瓣膜的纵轴均匀发生的。该研究还使用流式细胞仪研究了受精后果实发育期间的倍性水平，发现核内复制与增大的细胞有关，正在膨胀的细胞经历了核内复制。以上表明在在细胞尺度上，果实的细胞扩张和核内复制与萼片、叶片以及与果实进化和发育相关的器官类似。

此外，胚珠受精和种子发育（和数量）与相应的瓣膜生长直接相关，瓣膜对受精的反应是一个快速机制。该研究还创建了果实生长的计算模型，描述了促进果实生长的种子信号级联的迁移特性，发现受精衍生的信号级联调节了瓣膜表皮细胞的生长潜力。

FLIP imaging and cell expansion quantification of valve epidermal cells in wild-type and ntt mutant valves. Development of wild-type (A) and nttfruit (B) subjected to FLIP imaging.

总之，该研究揭示了生殖发育中器官发生过程中的特殊生长方式，表明受精是果实从细胞分裂到细胞扩张的调控“开关”，它与果实内部的种子发育紧密同步。该研究为全面了解果实生长和形态发生的分子和细胞机制提供了基础，并未进一步提高作物工程技术的农业经济价值奠定了基础。 

参考文献

【1】P. C. John, R. Qi, Cell division and endoreduplication: Doubtful engines of vegetative growth. Trends Plant Sci. 13, 121–127 (2008).

【2】S. Fox et al., Spatiotemporal coordination of cell division and growth during organ morphogenesis. PLoS Biol. 16, e2005952 (2018).

【3】K. Goto, J. Kyozuka, J. L. Bowman, Turning floral organs into leaves, leaves into floral organs. Curr. Opin. Genet. Dev. 11, 449–456 (2001).

【4】J. R. Dinneny, D. Weigel, M. F. Yanofsky, A genetic framework for fruit patterning in Arabidopsis thaliana. Development 132, 4687–4696 (2005)

【5】T. Eldridge et al., Fruit shape diversity in the Brassicaceae is generated by varying patterns of anisotropy. Development 143, 3394–3406 (2016).

原文链接：

https://www.pnas.org/content/early/2019/11/21/1914096116