​清华大学刘栋教授应邀综述关于磷营养调控植物根构型重塑的研究进展

磷是植物生长发育所必需的一种大量营养元素，但世界上大部分的土壤中都严重缺磷。目前，土壤缺磷已成为限制农作物产量的一个重要因素。为了应对环境中磷素缺乏的问题，植物在漫长的进化过程中，发展出了一系列生理生化和生长发育上的应答反应，来提高磷素的吸收和利用效率。其中一个重要的应答反应是根构型的重塑。

SSUE-6 发表了清华大学刘栋教授应邀撰写的长篇综述文章“Root developmental responses to phosphorus nutrition”(https://doi.org/10.1111/jipb.13090), 系统介绍了植物是如何根据外界磷营养条件进行根构型的重塑及其背后的分子调控机制。

在综述的第一部分，作者首先总结了几种主要农作物的根构型和磷吸收效率之间的关系，并介绍了不同农作物在低磷胁迫下的根构型重塑模式。大量研究文献显示：不同的作物种类，同种作物的不同基因型，不同的实验系统，土壤类型，甚至不同的采样时间等实验因素，都会导致研究者得出不同、甚至相反的结论。该综述作者通过分析梳理这些看似不一致的研究结果，提出了作物根系在三种不同低磷胁迫下（轻微，中等，和严重）的生长模式（图1），并认为不同程度的低磷胁迫，对根系生长发育的影响可以分为“诱导型(induce）” 和“限制型(impose)”两种。文章还对触发根构型重塑的生理因素以及是否在所有植物种类中存在一个统一(universal)的根系发育应答模式等重要问题进行了探讨，并介绍了目前所知的植物激素调控作物根构型重塑的分子机制。

图1. 综述作者提出的植物在不同程度的低磷胁迫下的根系生长模式。

在过去二十多年中， 国际上不少实验室以模式植物拟南芥作为材料，来研究低磷胁迫诱导根构型重塑的分子机制。在该综述的第二部分中，作者详尽介绍了在这方面的研究进展。和农作物上的研究相似，各个实验室对拟南芥根构型重塑模式的描述并不一致。造成这种不一致的主要的原因是由于不同的研究者使用了不同的培养基成分。长期以来，学术界普遍认为低磷胁迫抑制拟南芥主根生长是植物的一个主动应答反应，且根中铁的积累和苹果酸分泌对于主根生长的抑制是必需的。最近，该综述作者的实验室意外发现低磷胁迫抑制主根生长依赖于蓝光的存在。在蓝光的催化下，根周围的苹果酸和铁发生一系列的铁氧化还原反应，产生大量的活性氧，从而抑制了主根的生长。这一研究结果也说明了，平时研究者在培养皿中观察到的拟南芥主根生长受到低磷抑制的现象，并非是一个真正的低磷应答反应，而是因为在低磷条件下，光直接照射在根组织上产生的一个结果。而在自然界中，植物的根系是生长在地下，处于黑暗之中。以上的研究结果因此也提醒研究者，当把实验室里得到的一些研究结论应用到自然生长条件下时，需要保持一种谨慎的态度。当然作为一个研究系统，拟南芥的主根生长状态依然可以作为研究低磷反应的一个重要指标，因为它间接地反映了低磷胁迫诱导根中铁的积累和/或苹果酸分泌的程度。