西北农林科技大学王晓杰课题组揭示条锈菌效应子抑制小麦叶绿体防御的新机制学术资讯

2021年9月16日，Plant Physiology在线发表了西北农林科技大学植物保护学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室王晓杰教授课题组完成的题为“Two stripe rust effectors impair wheat resistance by suppressing import of host Fe–S protein into chloroplasts”的研究论文。该研究发现两个条锈菌效应子通过劫持小麦宿主中的同一Fe-S蛋白进入叶绿体来干扰叶绿体介导的植物防御，从而促进条锈菌的致病性。

由条形柄锈菌小麦专化型（ Puccinia striiformis f. sp. Tritici，Pst ）引发的条锈病是严重危害全球小麦生产的流行性重大病害。深入了解病原菌的发病机制对开发持久病害防控策略意义重大。研究发现效应子是Pst重要的致病因子，它们通常会靶向并易位到叶绿体等各种细胞器来干扰植物防御。因此，识别Pst的重要毒力效应子及其对植物防御的干扰机制，是制定防控条锈病流行策略的关键。

本研究从小麦Pst流行生理小种CYR32中鉴定出两个小的分泌型效应蛋白Pst_4和Pst_5，均富含半胱氨酸残基，N端具有信号肽序列，且都在Pst侵染小麦的早期阶段高量表达，但两者序列相似性较低（18%）。

Bax介导的程序性细胞死亡（Bax-PCD）抑制被广泛用于筛选潜在效应因子。在烟草叶片中的共表达以及在小麦中的表达分析显示，Pst_4和Pst_5能够抑制Bax触发的细胞死亡和植物免疫反应，如胼胝质沉积和活性氧（ROS）积累。而两效应子基因的沉默表达则使Pst在小麦中的毒性显著减弱，表明Pst_4和Pst_5是Pst毒力的重要效应因子（图1）。

图1. Pst_4和Pst_5的敲降减弱了Pst毒性

进一步机制解析发现，尽管两效应子序列相似性较低，但它们均在细胞质中与 TaISP（细胞色素 b6-f 复合体铁硫亚基，一种由核基因编码的叶绿体蛋白）互作。TaISP的下调表达削弱了小麦对无毒Pst的抗性，并导致ROS积累减少。ROS荧光指示观察发现，TaISP在烟草叶片中的异源表达促进了叶绿体来源的ROS产生。通过烟草中的共定位表达观察以及小麦叶绿体中TaISP含量的蛋白印迹分析表明，两种效应子均抑制了TaISP至叶绿体的易位。