破解生殖隔离谜题，超级杂交稻更近了

籼稻（广陆矮4号）和粳稻（台中65）杂交F1表现出严重的杂种不育现象，严重限制了籼稻和粳稻杂种优势的利用。受访者供图

来源：中国科学报

■本报记者 李晨 见习记者 朱献东

十几年来，只要条件允许，中国工程院院士万建民都会在周末往返北京和南京。“周五最晚航班回宁，周日最晚航班回京。我的日程表中，就没有‘周末’这一说。”

破解“水稻杂种优势利用”难题，是他持之以恒的动力。万建民带领的南京农业大学和中国农业科学院作物科学研究所两个科研团队分头推进、互不干扰，得出结论后再相互比对。

杂种优势是大幅提高作物产量的重要途径。然而，水稻不同亚种之间的生殖隔离则导致杂种不育、半不育问题。近日，《细胞》在线发表了万建民团队的成果。该研究在基因层面揭开了水稻杂种不育、半不育之谜，并揭示了基因的演化规律及其在不同水稻种质资源之间的分布。

“如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，预计可以比现有杂交水稻增产15%以上。”万建民说。

杂种优势利用的“拦路虎”

早在上世纪六七十年代，以中国工程院院士袁隆平为代表的科学家们就攻克了水稻杂交难题，使得水稻产量实现飞跃式增长，为解决我国14亿人口粮问题、保障粮食安全作出了卓越贡献。

迄今为止，我国水稻杂交技术已经高度成熟，且领先于世界，水稻平均单产达到全球平均单产的1.7倍。然而，成熟的杂交技术主要在籼稻亚种内部进行杂交，很难在籼稻和粳稻两个不同亚种之间实现稳定杂交。

一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。万建民介绍，当前我国的栽培水稻中，籼稻多种植于南方，粳稻多种植于北方。两者之间的遗传差异较大，杂种优势也较大。如何利用这种杂种优势，一直受到育种家的关注。

然而，“籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离”。万建民说，水稻不同亚种间杂交带来的花粉不育、小穗结实率低、子粒不饱满等“杂种不育”现象严重阻碍了杂种优势的利用。

要想利用籼稻和粳稻育成超级杂交稻，并不容易。中国科学院院士刘耀光说：“在进化过程中，物种会出现分化现象，而这种分化会产生生殖隔离，导致杂交不育或育性下降。当前，水稻育种中对杂种优势的利用，主要集中在亚种内部，但潜力的挖掘已经到了平台期。而要实现亚种间的杂交、进一步提高对杂种优势的利用，就必须除掉杂种不育这个‘拦路虎’。”

水稻基因里的“攻防战”

30年前，万建民团队就开始解决“水稻杂种优势利用”的难题。

论文第一作者、南京农业大学博士后王超龙告诉《中国科学报》，通过全基因组分析，团队首先鉴定了引起籼粳杂种不育的主要基因位点，并找到了一个效应最大的位点，然后通过遗传分析发现该位点其实是由两个紧密连锁的基因组成。

有趣的是，这一对紧密连锁的基因有着完全相反的功能。其中一个被称为“破坏者”，它能对所有花粉产生伤害作用，引起花粉败育；另一个基因被称为“守卫者”，它能阻止“破坏者”的伤害作用。

王超龙解释说，只有那些遗传了“守卫者”基因的花粉，才能受到保护正常发育。在世代繁衍过程中，当携带和不携带这对基因的水稻植株杂交时，其后代中凡是不携带这对基因的花粉都不能正常发育；凡是携带这对基因的花粉都能发育正常。

因此，随着世代的增加，含有该对基因的后代个体会迅速增加，最终占据主导地位。这种遗传效应被称为“基因驱动”。

这场基因层面的“攻防战”究竟是如何进行的？进一步研究发现，“破坏者”通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，使花粉因缺能而败育；而“守卫者”可以和“破坏者”直接互作，阻止其进入能量工厂，从而解除破坏作用。“守卫者”还能进一步将“破坏者”“押送”到自噬体细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉发育不受影响。

“这一次的成果解释了‘破坏者’和‘守卫者’是怎么‘干活’的。以前只知道‘破坏者’的存在，但它是‘绑架’、是‘拿刀子’，还是‘拿锤子’破坏，用什么工具并不知道。‘保护者’是如何保护也不知道。”论文共同通讯作者、中国农业科学院作物科学研究所研究员吴传银告诉《中国科学报》。

“这一研究解释了物种分化的机制，但又不仅仅是基础理论的研究，因为这直接破解了生殖隔离、杂种不育的谜题，为育种提供了最有效的理论基础支撑。”刘耀光说。

探明连锁基因的起源

进一步研究发现，“破坏者”和“守护者”这对基因在最开始的祖先野生稻中并不存在。沿着水稻驯化和演变的历史一路追寻，该团队在亚洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中发现了具备“破坏者”和“守卫者”功能的这对基因。

万建民介绍，在野生稻中形成之后，经过人类驯化，这种有功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而粳稻农家种没有继承这一功能类型。

随着现代水稻育种的发展，育种家无意中将这对基因从籼稻引入到粳稻中，并在粳稻种群中快速扩散。到目前为止，85%的粳稻品种都携带这一基因，这正是这对基因的“基因驱动”效果在群体层面的体现。

“由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均，因此它们相互杂交引起花粉不育是一种普遍现象。”王超龙说。

万建民说，利用上述研究成果，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种培育。

中国科学院院士种康指出：“对籼粳稻杂种不育机制的破解，从理论上揭开了生殖隔离的秘密，同时也使得分子设计育种成为可能，对育种理论和实践都有重要意义。”

水稻研究的顶点留给后辈攀登

“未来一定是籼粳稻杂交的时代，这能带来水稻产量新的大幅度增长。”万建民说。

事实上，我国当前已经有了籼稻和粳稻杂交的品种，如育成于浙江省宁波市的“甬优”系列、育成于中国农业科学院的“春优”系列等。

籼稻与粳稻的杂交品种不仅具有更高的产量，也具有多种杂种优势，比如在风味上同时具有籼稻的松软和粳稻的口感。“现有的杂交品种，虽然品质和风味可能还达不到‘稻花香’的水准，但普遍都是高品质的水稻。”万建民说。

值得注意的是，该研究还发现，利用新发现的“连锁基因”在水稻间广泛传递的特性，科学家可以将优质、高抗、耐逆等优良基因与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率，精准获得具有多种优良特性的水稻新品种。

“也就是说，未来我们可以通过分子设计的方式，精准地设计和培育我们需要的品种。”王超龙说。

“破解籼稻和粳稻亚种间的生殖隔离谜题，实现籼粳杂种优势的利用，是水稻育种中一次里程碑式的进步，这使得我们距离水稻单产的再次飞跃又近了一大步。”中国农业科学院院长、中国工程院院士吴孔明说。

万建民强调，水稻品种的培育是一个系统工程，永远没有终结，不可能通过一篇论文、一次进步来解决整个水稻改良的问题，即便部分问题也解决不了。

“我们的科学研究永远在路上，不可能达到顶点，顶点永远是我们的后辈去攀登。因此，希望我们的年轻人能够继续攀登科学高峰。”万建民说。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.06.023

《中国科学报》 (2023-08-03 第1版要闻)