榕树共享传粉者，揭示新物种形成路径

科技日报记者 赵汉斌

被子植物和传粉昆虫的协同进化，是物种形成和多样化的重要机制。

近期，中国科学院西双版纳热带植物园的研究人员，通过观察和研究榕树近缘种共享传粉者机制及其结果出发，阐述了亿万年以来物种形成的路径。

此项研究，对探讨植物与昆虫协同多样化的过程，以及为生物多样性形成提供更多的理论细节，具有重要的进化学意义。相关研究成果发表在进化生物学期刊《进化快报》上。

     主要研究结果：（a）异形花榕和肉托榕榕果化学挥发物组成和相对百分比；（b, c）肉托榕和异形花榕花柱长度，及其传粉榕小蜂产卵器长度的频率分布；（d, e, f）不同交叉放蜂处理在造瘿率、榕小蜂后代和种子产量方面的差异。

蜂榕协同是进化史上的一个奇迹 

榕属种类众多，全世界超过800种。在植物学中，人们把花藏在囊状花托中的现象称为“隐头花序”。隐秘的花序，是榕树的主要特征，与人们常见的无花果相似，榕树的花朵都隐藏在“果球”里，人们在外面看不到，只有剖开花序才能见到密布其中的小花。

要知道，榕树的花序托内，同时生长着三种花，即雌花、雄花和瘿花。它们的形状和功能各不相同。雌花花柱细长，授粉后发育成种子；雄花产生花粉；瘿花是特殊化了的不孕雌花，专门供昆虫寄居，它的花柱短、柱头宽呈漏斗状，方便昆虫产卵于雌花子房中。

此外，榕树花序的果顶口由许多密生的苞片封住，这使得蝴蝶、蜜蜂等传粉昆虫无法进入传粉，风也无法吹进去传粉。但是，这种特殊的构造为传粉榕小蜂提供了独特的生存环境和食物来源。传粉榕小蜂在这种隐头花序的雌花子房中产卵，刺激膨大成瘿花，成了榕小蜂的食物来源及栖息场所，同时保护自己的幼体完成发育。

正因为榕树的花序过于隐秘，需要榕小蜂这类特别的“小伙伴”才能进行授粉，才能获得有性繁殖，使其物种得以延续。

换个角度讲，在漫长的进化过程中，榕树高度依赖榕小蜂传粉、繁殖种子；榕小蜂也只能在榕果内的雌花上产卵繁殖，两者相互依存、缺一不可，二者间形成了生物界典型的互惠共生关系。

通常，一种榕树只依赖一种榕小蜂为它传粉，每种榕树都有其专性的传粉榕小蜂。研究人员通过长期观察，通过分析榕树隐头花序雌花期释放的挥发物，并检测榕小蜂对挥发物的行为反应，发现了榕树通过释放单一的不常见挥发性化合物或者多种化合物以特定的配比组合，实现对其传粉榕小蜂的专性吸引，以保证榕树与其传粉榕小蜂间专性的共生关系。

两者协同成种，是其物种多样性产生的主要机制之一，这也是进化史上的一个奇迹。因此，通过榕树与榕小蜂共生体系，人们可以了解专性传粉与传粉者隔离，以及对物种多样性形成的影响。

榕小蜂在榕花柱头上的产卵位点。

榕树近缘物种是协同进化的理想研究对象

然而，与榕树相比，传粉榕小蜂生命周期极其短暂，物种形成速率更快。

如前所述，“一把钥匙一个锁”，虽然榕小蜂和榕树之间高度“专性”，但随着研究深入和技术进步，人们发现越来越多的打破“榕—蜂”一对一的案例，构成了复杂的共生系统。

由于传粉榕小蜂具有更快的物种形成速率，在榕小蜂已完成物种分化和生殖隔离的同时，其对应的寄主榕树却未达到完全的生殖隔离。最有意思的是，一些近缘种榕树，虽然各自具有专门为自己传粉的榕小蜂，但实际上，到“亲戚家串门”有时也可以吃饭、借宿、繁衍子嗣，共享传粉者的现象也就时有发生。这种现象，可能代表了物种形成的最后一步，是科学家研究榕—蜂协同多样化过程理想而有趣的对象。

异形花榕和肉托榕，是桑科榕属的两种近缘雌雄异株植物，它们本来有各自的传粉榕小蜂，但研究人员观察到，由于结果物候互补，肉托榕的传粉榕小蜂，竟然也会进入异形花榕果内，异形花榕的传粉榕小蜂也会进入肉托榕果内，导致两种榕树间交叉传粉。

“综合形态特征、雌花期果释放的挥发物，以及交叉放蜂实验等多种方法，结果发现传粉榕小蜂产卵器，比两种榕树的雄树榕果内的雌花花柱都长，表明这种传粉榕小蜂具有在非专性寄主榕树雌花子房内产卵的能力。”论文第一作者、中国科学院西双版纳热带植物园助理研究员黄建峰介绍。

研究人员还从两种榕树的雌花期榕果中，分别提取到25种共有化合物，显示这些化合物，对不同榕小蜂也有潜在的交叉诱惑力。随后，通过交叉放蜂实验证实，两种榕树可以产生杂交种子。

虽然存在交叉传粉，即传粉榕小蜂会对非专性寄主榕树——那些本不归自己传粉的榕树“移情别恋”，但适合度较低，表现为发育途中落果率增加，种子产量也会减少。异形花榕的传粉榕小蜂，可“串门”在肉托榕果内成功繁殖后代；虽然肉托榕的传粉榕小蜂，也可“偷偷”在异形花榕榕果内产卵，但由于被其产卵的榕果全部提前落果，导致后代不能完成发育。

此项研究，从繁殖特征的匹配、榕小蜂寄主识别的化学信号相似性、种间杂交实验以及子代适合度多个角度，探讨了近缘榕树种间生殖隔离的机制。

结果表明，异形花榕和肉托榕还未建立完全的生殖隔离。因杂交产生种子，导致榕树种间基因流，经历长时间的演化，可能形成新的物种。

“这一结果，对人们理解专性互惠传粉体系中协同成种过程具有重要价值。”参与此项工作的中国科学院西双版纳热带植物园研究员彭艳琼说。

（中国科学院西双版纳热带植物园彭艳琼课题组供图）