基因组揭示活化石银杏灭而不绝的进化史

来源：求是风采

项目简介

通过对全球545棵银杏大树的基因组分析，全面揭示其现存谱系及其关系和进化成因，支持活化石不是陷入灭绝旋涡的物种，为孑遗物种的进化研究、精准保护和利用树立了范例。

  Resequencing 545 ginkgo genomes across the world revealed genetic lineages, distribution patterns and evolutionary causes, refuting the hypothesis of evolutionary end for living fossils. Our research could serve as a classic case for evolutionary history, precise conservation and utilization of relict species.

研究团队

   本项目由浙江大学生命科学学院傅承新-赵云鹏团队、中国科学院植物研究所葛颂团队、华大基因研究院徐讯-刘心团队三方合作完成，浙江大学生命科学学院为第一完成单位。赵云鹏、傅承新所在的植物系统进化与生物多样性实验室长期从事银杏、珙桐等孑遗濒危树种的进化生态学和保护遗传学研究，实验室自2000年开始研究银杏进化。

科学解读

全球银杏大树的遗传格局和传播过程

   270000000年了，银杏为什么没有灭绝？

   545棵大树告诉你

  银杏，世界上现存最古老的树种之一，其2.7亿年的漫长身世让人不禁好奇：它们何以挺过沧桑巨变走到今天？未来命运又会怎样？浙江大学、中国科学院植物研究所和华大基因研究院的科学家通过5年的通力合作，为在完成银杏首个基因组草图后，对全球545棵银杏大树进行基因组重测序，构建起迄今最大的银杏遗传数据库，人类认识银杏的进化历史与进化潜力提供了重要信息。

  银杏的基因组测序堪称一项“超级工程”。银杏基因组大小超过10Gb,是模式植物拟南芥的80倍，人类的3.4倍，545棵银杏共产生44Tb的海量数据。相关论文Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil 于2019年9月13日在Nature Communications杂志发表。

    既繁盛，又孤独的活化石

   银杏在全球广泛种植，可谓最受人类喜爱的植物之一。而孤独是它鲜为人知的另一面。“现生银杏是古老的银杏家族唯一幸存的成员。”论文第一作者，浙大生命科学学院副教授赵云鹏说。

   世界各地发现的化石表明，银杏类曾在恐龙时代盛极一时，那时，不同属、不同种的银杏“兄弟”类目繁多、遍布南北半球，俨然一个庞大的银杏家族。一亿年前，有花植物开始快速崛起，银杏家族走向衰落，成员们陆续退出历史舞台。与现存银杏亲缘关系最近的是克恩银杏（G. cranii），它分化独立于5600万年前，也早已经在地球上绝迹了。

   在裸子植物四大家族之一的“银杏纲”里，如今只留下孤零零“银杏”一个种。神奇的是，它忠实保留着亿万年前祖先的模样——扇形带凹缺的叶片，有时深裂为二——化石里如此，现实中也是如此。正是因为这种遗世独立、形态“静滞”的风范，达尔文说它是植物王国的“鸭嘴兽”。它还有个更为通俗的名号——“活化石”。

  关于银杏这种“活化石”，有两个问题一直悬而未决：第一，世界上是否还存在野生银杏种群？在哪里？第二，银杏在进化上是否已经陷入“灭绝旋涡”？

三个“避难所”全在中国

    植物“避难所”是野生种群存在的前提。在全球经历极端气候特别是冰川期时，物种大幅灭绝衰退，一些地貌复杂的山谷可能会成为残存森林及其幸运物种的“避难所”，物种的踪迹逐渐收缩到这里，等气候转好，它们又会重新向外面的天地生发。

    寻找“避难所”种群，成为浙大植物系统进化研究团队20年前就开始的工作。在时任浙大生科院院长的洪德元院士的提议下，团队负责人傅承新教授把这项研究纳入了973课题。我国东部的天目山保护区内一共有银杏大树254棵，对于它们是否为野生种群，学术界一直存在争议。有学者认为，由于天目山宗教活动历时悠久，这些银杏有可能是僧人引种的结果。

   “首先，我们是从种群水平判断是否野生，而不是评价单个植株。其次，从外形看，野生与人工栽培的种群难以直接判断。”赵云鹏说，“但是基因不会说谎，通过遗传信息分析，我们可以根据基因多样性、稀有基因的频率、遗传成分的起源和形成过程等信息，结合野外调查结果，来判断是否野生。”

   研究一共从全球搜集到545个代表性银杏样本，树木胸径都在50厘米以上（50厘米的银杏树龄大约100岁），它们分别来自中国、韩国、日本、北美洲和欧洲。“样品几乎覆盖了全球银杏所有已知的自然分布范围和著名大树，是迄今为止银杏样品采集覆盖范围最广的。”共同第一作者、研究生殷平平说。

    通过种群遗传结构和动态历史模拟分析，研究团队鉴定出银杏的4个古老遗传成分存在于中国的3个“避难所”：东部（浙江天目山为代表）、西南（贵州务川、重庆金佛山为代表）以及南部（广东南雄、广西兴安为代表）。此外，大巴山脉和湖北大洪山区分布的银杏是南部和西南部种群在冰期形成的混合种群。

    通讯作者之一、浙大生科院傅承新教授说，这些不同的避难所，保留了现存银杏的不同“家系”。在更新世晚期（51万至14万年前）的多次冰期中，不同避难所的种群之间产生了分化，不同避难所特有遗传成分的混合也在进行。

    该研究进一步表明，目前遍布全球的银杏几乎均源自以浙江天目山种群为代表的中国东部种群，“银杏是先迁移到日本和韩国，再从中国东部迁移到欧美，而且欧洲的银杏源自中国。” 赵云鹏介绍，在此之前，人们一直误以为欧洲的银杏是日本迁移而至。“遗传成分分析告诉我们，欧洲现存的遗传成分更接近于天目山银杏，而与日本的银杏差异较大。”

   著名植物学家彼得·克兰曾在《银杏：被时间遗忘的树种》一书中，曾深情地描述银杏“是中国送给世界的珍贵礼物。”今天，这句话有了更有力的科学证据。

银杏谱系分化混合过程

                                               基因仍然“元气满满”

    关于银杏的另一个悬疑是，如果银杏已经进入进化末端，那么人类就不必刻意把它作为濒危植物加以刻意的重点保护。著名古生物学家周志炎院士曾表示，虽然银杏树依然存活于世，但实际上已进入演化的衰落期。他无不伤感地说：“银杏属内的多样性已日趋减少，与之相随的现象是物种的凋零和分布地域的日趋局限。”

   事实是否真是如此？在这项研究中，研究团队给出了乐观的答案。他们发现，银杏在物种水平维持了较高水平的遗传变异。“虽然就银杏科或银杏属而言，现存物种多样性极低，但现存银杏是具有足够适应潜力的物种，并非处于灭绝旋涡或进化末端。”赵云鹏说，“较高水平的遗传变异及检测到的适应性基因，多次遭遇冰期导致种群规模压缩后又重新恢复，再加上在冰期和间冰期可能都存在较广的潜在分布区，意味着银杏在面临环境变异时，有较多的应对‘方案’。我们相信，银杏还在继续进化，至少不至于很快灭绝，甚至有可能东山再起，重现昔日银杏家族的荣光。”

   “但，人类还不能因此掉以轻心，因为一些新的危机正在出现。”赵云鹏说，他们在野外监测时发现，许多野生的银杏大树周边，已经10年几乎没见天然更新的幼树和超过3年的成活幼苗。“我们猜测，可能是森林郁闭度较高，结实率和幼苗成活率下降；同时，松鼠等动物取食银杏种子，进一步加剧了种子量的减少，而造成银杏的‘断代’。这急需人类再次伸出援手，给予精准重点保护。”赵云鹏说。

   另一个危机是，大多数银杏的野生种群不在自然保护区内，生境破坏、人类移栽对银杏造成了严重的威胁。这让我想起了著名的建筑设计师弗兰克·劳埃德·莱特的故事。当年他在美国芝加哥的郊区买下一块地，准备建造他的家和工作室时，那里有一棵银杏的幼苗。赖特先生没有砍树，而是绕着银杏设计建造了居所。现在，银杏幼苗已经长成参天大树，成为人们瞻仰建筑大师估计时一个必经的景点。

   要让银杏生生不息，除了科学，人类还需要付出更多的智慧与爱。