密苏里大学联合华中农业大学在植物油脂降解调控领域取得新进展

来源：植物科学最前沿

2020年4月21日，美国唐纳德丹佛斯植物科学中心/密苏里大学圣路易斯分校王学敏教授和华中农业大学周永明教授团队在《Molecular Plant》在线发表题为 “Transcriptional Regulation of Lipid Catabolism During Seedling Establishment” 的研究论文。该研究报道了植物中发现的第一个调控油脂降解的转录因子AHL4，以及磷脂酸（PA）通过与AHL4互作调控种子萌发和苗期建成过程中油脂降解的作用机制。

高等植物在种子萌发和苗期建成时期的主要能量来源于种子储存的能量物质。油脂，尤其是三酰甘油（TAG）是双子叶植物种子中储存能量的主要物质。在种子萌发的过程中，TAG在三酰甘油脂酶的作用下降解为自由脂肪酸，脂肪酸被转运至过氧化物酶体，经过β-氧化最终生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A在乙醛酸循环的作用下产生葡萄糖供种子萌发和苗期建成。然而我们对这一关键过程中油脂降解的调控知之甚少。

AHL（AT-hook motif-containing nuclear localized）转录因子家族在拟南芥中一共有29个成员，其功能涉及植物生长发育、生物和非生物逆境胁迫等多个调控途径。该研究发现拟南芥AHL4的突变体的种子萌发速率、萌发后主根长、种子萌发及苗期建成过程中TAG降解的速率明显快于野生型，而AHL4过表达株系在缺糖培养基上种子萌发速率显著变慢，萌发后主根几乎不伸长，TAG降解速率显著减慢，但添加蔗糖后主根生长能在后期恢复至野生型表型。表明AHL4参与调控种子萌发及苗期建成时期TAG的降解。并且这一时期的磷脂酸含量在AHL4突变体中比野生型高，而过表达株系比野生型低。

研究者进一步调查了这一时期TAG脂酶以及β-氧化相关基因表达量的变化，发现编码TAG脂酶和β-氧化相关基因SDP1、DALL5、KAT5的表达量在突变体中明显增加，而在过表达株系中明显降低，并且这三个基因的启动子区域均包含AHL家族特异结合的富含AT碱基的motif。研究者进一步利用凝胶阻滞、ChIP-PCR等实验验证了这三个基因为AHL4下游的调控基因，并且磷脂酸在体外能够抑制AHL4-DNA的结合。研究者进一步对磷脂酸含量有明显变化的突变体pah1pah2（磷脂酸含量是野生型的2倍）以及pldα1pldδ（磷脂酸含量仅有野生型的12%左右）表型调查发现，pldα1pldδ在缺糖培养基上的主根明显短于野生型、TAG降解速率也明显慢于野生型，且其细胞核内磷脂酸含量也低于野生型。综合上述结果，该研究提出AHL4的工作模型：AHL4通过特异结合在启动子区域富含AT碱基motif的三酰甘油脂酶及β-氧化相关基因的启动子上，抑制这些基因的表达，进而通过调控TAG降解速率来影响种子萌发及苗期建成。而磷脂酸通过与AHL4特异结合，抑制AHL4与DNA的结合。AHL4与磷脂酸互作共同调控植物体内TAG的降解。

图：AHL4在植物中的工作模型

华中农业大学和唐纳德丹佛斯植物科学中心联合培养博士后蔡光勤博士为论文第一作者，唐纳德丹佛斯植物科学中心/美国密苏里大学圣路易斯分校王学敏教授为通讯作者，华中农业大学周永明教指导并部分授资助了该研究工作。该研究得到国家重点研发计划-国际合作（2017YFE0104800）、国家自然科学基金（31801029）、博士后国际合作交流计划（20160034）以及美国能源部（DE-SC0001295）和国家自然科学基金（MCB-1412901）等项目的资助。