Plant Physiol. | 光敏色素调控幼苗去黄化过程中的糖和油脂代谢

来源：BioArt植物

对于植物来讲，光不仅是能量来源（光合作用），还可以为植物提供环境信息。植物已经进化出多种感光系统感知光照变化（光质、光强、方向和持续时间等），其中包括光敏色素（感知红和远红光）和隐花色素（感知蓝光和紫外光）等多个光受体。光敏色素是一种红光-远红光受体，可以在吸收红光的Pr形态和吸收远红光的Pfr形态之间转换。Pr形式的光敏色素吸收红光后会转化为具有生物活性的Pfr形式，而远红光通过将Pfr转化回Pr使光敏色素失活【1】。此外，激活的Pfr态光敏色素会积累在细胞核中并与光敏色素互作因子（phytochrome-interacting  factors）相互作用以诱导光形态建成。 

光敏色素还控制着众多植物生长发育过程，例如去黄化（de-etiolation）和庇荫反应等。在暗处生长的幼苗（黄化苗）暴露在光照条件下会诱导植物从异养向光合自养过渡的去黄化过程。黄化苗主要以蔗糖（油体（oil body）中储存的中性脂类三酰甘油分解产生的）作为萌发后生长的主要能源【3】。在去黄化过程中会出现下胚轴伸长受抑、子叶膨大以及原生质体向叶绿体的转变。同时，类脂膜（主要脂质成分为含半乳糖的甘油脂）也开始发育，以适应叶绿体的光合转变【4】。因此，植物代谢在该过程中也势必会发生适应性改变。但是目前尚不清楚在去黄化过程中，光敏色素如何响应光刺激而调节植物的代谢变化。 

近日，日本京都大学的Akira Nagatani等在Plant Physiology在线发表了一篇题为Regulation of sugar and storage oil metabolism by phytochrome during de-etiolation 的研究论文，揭示了拟南芥去黄化过程中光敏色素调控糖和油脂代谢的机制。

该研究首先在不同光照条件下对野生型（WT）和光敏色素双突变体（phyAB）幼苗的去黄化过程进行了代谢组学测定并定量分析数百种目标代谢物质。代谢组分析结果发现光敏色素强烈影响了去黄化过程中的初级代谢和次级代谢过程。此外，HPLC分析发现去黄化过程中的糖含量的降低也是依赖于光敏色素的（phyAB株系中的糖含量没有降低）。

Two-way hierarchical clustering analysis of the widely targeted metabolomics data 

甘油三酯作为糖的来源储存在拟南芥幼苗的油体中。甘油三酯通过脂肪酸β氧化和乙醛酸循环途径产生糖。该研究还探索了光敏色素对油体中甘油三酯产生糖的调控作用。当用红光或远红光照射黄化幼苗时，植物以光敏色素依赖性的方式加速了油体内甘油三酯的降解，并产生可溶性糖。乙醛酸突变体（如苹果酸合酶突变体mls和异柠檬酸突变体icl）以及phyAB突变体在光照刺激后均不能形成类囊体膜（编码类囊体合酶的基因转录水平受到抑制），并且子叶细胞膨大受阻。  

总之，该研究表明光敏色素通过协调油体脂质的降解及其代谢产物糖的产生，参与去黄化过程中子叶变绿过程，在植物去黄化过程中起到关键作用。 

参考文献

【1】Nagatani A (2010) Phytochrome: structural basis for its functions. Curr Opin Plant Biol 13: 565-570

【2】Leivar P, Monte E, Oka Y, Liu T, Carle C, Castillon A , Huq E, Quail PH (2008) Multiple phy tochrom e-interacting bHLH transcription factors repress prem ature seedling photom orphogenesis in darkness. Curr Biol 18: 1815-1823

【3】Graham IA (2008) Seed storage oil mobilization. Annu Rev Plant Biol 59: 115-142

【4】Kobayashi K, Kondo M, Fukuda H, Nishimura M, Ohta H (2007) Galactolipid synthesis in chloroplast inner envelope is essential for proper thylakoid biogenesis, photosynthesis, and embryogenesis. Proc Natl Acad Sci USA 104: 17216-17221 

原文链接：

http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/11/20/pp.19.00535