Plant Cell ：植物气孔免疫调控新机制学术资讯

来源：BioArt植物

植物的先天免疫系统可以通过细胞表面定位的模式识别受体（pattern-recognition receptors, PRR）感应微生物相关分子模式（microbe-associated molecular patterns, MAMP），然后激活植物体自身的PTI（pattern-triggered immunity）反应。该过程表现为钙内流入细胞质和细胞核、ROS产生以及丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase, MAPK）介导的信号传导，从而激活下游转录重编程和激素应答等免疫反应【1】。之前在拟南芥中的研究已经鉴定出几种PRR（包括识别细菌MAMP鞭毛蛋白的FLAGELLIN SENSING2, FLS2），PRR会与类受体激酶（receptor-like kinases, RLKs）、膜结合激酶和磷酸酶等共同形成复合体以发挥免疫调控功能【2】。

气孔是由一对保卫细胞构成的植物叶表皮上的开孔。作为植物表面的天然开孔，气孔既是气体和水分交换通道，也是许多病原菌入侵的通道。植物可以主动关闭气孔来阻止病原菌的入侵，这一抗病过程被称为气孔免疫。值得注意的是，PRR介导的信号传导可在气孔免疫中发挥作用，这是PTI反应的重要一环。

气孔关闭与ABA信号密切关联，ABA可以引发胞内信号传导级联并作用于引起保卫细胞渗透压改变的离子通道（如阴离子通道SLOW ANION CHANNEL1, SLAC1），从而介导气孔关闭【3】。此外，研究表明，flg22诱导的气孔关闭需要SLAC1、GHR1（GUARD CELL HYDROGEN PEROXIDE-RESISTANT1）和OST1（ OPEN STOMATA 1）的共同作用。GHR1可以通过激活SLAC1介导干旱胁迫和其他信号介导的气孔关闭，而RLKs通过与OST1相互作用直接参与ABA介导的保卫细胞信号转导【4】。

近日，The Plant Cell在线发表了一篇题为STRESS INDUCED FACTOR 2 Regulates Arabidopsis Stomatal Immunity Through Phosphorylation of the Anion Channel SLAC1的研究论文，报道了STRESS INDUCED FACTOR (SIF)调控拟南芥气孔免疫的分子机制。

之前的研究通过反向遗传学方法鉴定到一个含有Malectin结构域（与PTI IMPAIRED OOMYCETE SUSCEPTIBILITY1（IOS1）类似）的突变株sif2（STRESS INDUCED FACTOR 2），该突变体在细菌侵染时气孔关闭失调并且免疫能力降低【5】。这表明SIF2是拟南芥气孔运动所必需的，并且其正向调节flg22诱导的气孔免疫。在此基础上，该研究进一步分析了SIF2调控气孔关闭的作用机制。该研究发现，SIF2对ABA介导的气孔关闭是必需的，并且SIF2的RD基序（D683）的天冬氨酸残基是激活气孔免疫和抵抗细菌侵染所必需的。

研究发现，SIF2可以与PRR FLS2/BAK1以及阴离子通道SLAC1发生相互作用。SIF2激酶活性对于SLAC1 N末端结构域的反磷酸化是必需的，这表明SIF2和SLAC1之间存在功能上的关联。进一步的研究表明，SIF2是ABA介导的S型阴离子通道活性所必需的。该研究还确定了SLAC1上的Ser/Thr位点，其对于SIF2介导的磷酸化、气孔关闭和SLAC1的激活至关重要。

A model for the role of SIF2 in innate immunity

综上所述，SIF2通过与保卫细胞阴离子通道SLAC1相互作用和磷酸化，参与ABA和flg22介导的气孔关闭，从而在植物对细菌的气孔免疫中发挥关键作用。

参考文献【1】Huang, P .-Y ., Y eh, Y .-H., Liu, A.-C., Cheng, C.-P ., and Zimmerli, L. (2014). The Arabidopsis LecRK-VI.2 associates with the pattern-recognition receptor FLS2 and primes Nicotiana benthamiana pattern-triggered immunity. Plant J. 79, 243-255.【2】Gomez-Gomez, L., and Boller, T. (2000). FLS2: An LRR receptor-like kinase involved in the perception of the bacterial elicitor flagellin in Arabidopsis. Mol. Cell 5, 1003-1011.【3】Munemasa, S., Hauser, F., Park, J., Waadt, R., Brandt, B., and Schroeder, J.I. (2015). Mechanisms of abscisic acid-mediated control of stomata! aperture. Curr. Opin. Plant Biol. 28, 154-162.【4】Montillet, J.-L., Leonhardt, N., Mondy, S., Tranchimand, S., Rumeau, D., Boudsocq, M., Garcia, A.V ., Douki, T., Bigeard, J., Laurière, C., Chevalier, A., Castresana, C., and Hirt, H. (2013). An abscisic acid-independent oxylipin pathway controls stomatal closure and immune defense in Arabidopsis. PLoS Biol. 11, e1001513【5】Y uan, N., Y uan, S., Li, Z., Zhou, M., Wu, P ., Hu, Q., Mendu, V ., Wang, L., and Luo, H. (2018). STRESS INDUCED FACTOR 2, a Leucine-Rich Repeat Kinase Regulates Basal Plant Pathogen Defense. Plant Physiology 176, 3062.

原文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2020/04/23/tpc.19.00578

来源：bioartplants BioArt植物

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