发现拟南芥ISWI染色质重塑复合体植物特异亚基并揭示其生物学功能

来源：植物科学最前沿

ISWI (imitation switch)染色质重塑复合体负责基因编码区上核小体的规律排布，进而调控基因的表达。真核生物的ISWI复合体通常由2–5个亚基组成，包括依赖ATP提供能量催化亚基及其它辅助亚基。拟南芥中，CHR11和CHR17（CHR11/17）是两个功能冗余的ISWI复合体的催化亚基。另外，已有的研究显示包含DDT结构域的蛋白家族成员能够与CHR11/17结合，是真核生物中ISWI复合体的保守辅助亚基。然而，植物的ISWI复合体中是否还有其它未知辅助亚基尚不明确。

JIPB近日在线发表了北京生命科学研究所/清华大学生物医学交叉研究院何新建课题组题为“FHA2 is a plant-specific ISWI subunit responsible for stamen development and plant fertility”的研究论文。该研究在拟南芥中鉴定到ISWI复合体的植物特异亚基FHA2，发现该亚基通过参与ISWI复合体维持花器官中雄蕊的伸长，进而保证授粉的进行和正常的育性，揭示了植物ISWI复合体特异功能形成的分子机制。

FHA2作为ISWI复合体的亚基负责雄蕊伸长并进而维持正常育性

何新建课题组首先在拟南芥中分离到了ISWI蛋白复合体，通过质谱鉴定，发现FHA2可能是拟南芥ISWI复合体的一个植物特异亚基。进一步研究证明FHA2确实能够与ISWI复合体其它亚基的结合形成蛋白复合体。通过酵母双杂交及pull down实验，发现FHA2能够与包含DDT结构域的ISWI亚基RLT1和RLT2直接结合。通过对FHA2及RLT1蛋白进行一系列截短发现了它们结合的关键区域。以往的研究表明，拟南芥的chr11/17及rlt1/2突变体的花器官发育受到明显影响，同时开花时间提前。fha2突变体具有与rlt1/2突变体类似的花器官发育缺陷，从而导致育性降低。与chr11/17和rlt1/2突变体不同的是，fha2突变体的开花时间不受影响。RNA-seq分析发现，CHR11/17和RLT1/2能够共同调控多个重要开花时间控制基因的表达，而FHA2与这些基因的表达无关，这支持了FHA2的功能特异性。进一步研究发现，FHA2和RLT1/2都通过维持雄蕊的伸长，保证授粉的正常进行，从而确保植株的正常育性。另外，该研究发现FHA2能够特异结合H2A.Z组蛋白变体，这为理解FHA2在染色质上对特异靶位点的识别提供了可能的分子依据。总之，该研究鉴定了拟南芥ISWI复合体的一个植物特异辅助亚基，发现该亚基参与该复合体的花器官发育调控功能，而不参与该复合体开花时间调控功能，这为理解植物ISWI染色质重塑复合体实现功能特异性调控提供了一个范例。

值得一提的是，这是何新建课题组今年发表的与ISWI染色质重塑复合体相关的第三篇文章，他们首先发现CHR11/17参与构成拟南芥SWR1复合体（Luo et al., 2020），随后又鉴定到一个植物特异的ISWI复合体新亚基ARID5，并结合结构生物学手段解析了它对富含AT的DNA及H3K4me3的双重识别特性（Tan et al., 2020）。这篇文章进一步完善了我们对拟南芥ISWI复合体的组成以及功能多样性的认知。博士生顾博文为该论文的第一作者，何新建研究员为通讯作者。该研究得到了北京市和科技部的支持。

参考文献