Nature：植物感知长期低温信号的新机制！

来源：BioArt植物

温度是影响所有生物生长和发育的一个关键因子。然而自然条件下温度一直处于波动变化之中，包括一天之内和季节性的，这种变化通常有一定的规律可循，但时常又有一定的随机性（如图1所示）。不同的生物进化出各种各样的机制来感知复杂多变的温度信号，并相应地调整自身的生长、发育或者行为以适应温度的变化。生长在自然条件下的植物是如何感知温度，尤其是长期的季节性温度信号是一个悬而未决的重要科学问题。

植物中的春化作用（vernalization）是指某些植物（例如冬性一年生拟南芥、油菜、或者冬小麦）必须经历一段时间的持续低温（一般发生在秋冬两季）才能由营养生长阶段转变到生殖生长阶段（即在春季开花）的现象。因此，春化过程是研究植物如何感知长期的季节性的低温信号的一个绝妙系统。

图1：瑞典北部地区地表温度在一年当中的波动情况

2020年7月15日，英国John Innes Center Caroline Dean 实验室与Martin Howard实验室合作在Nature发表了题为Temperature-dependent growth contributes to long-term cold sensing的论文（赵玉胜博士为第一作者），在模式植物拟南芥中探讨了植物如何在春化过程中感知长期的低温信号的机制。

在拟南芥中，春化作用的一个主要结果是导致开花抑制因子FLOWERING LOCUS C (FLC) 的表观遗传沉默。VERNALISATION INSENSITIVE 3 (VIN3) 编码一个含有PHD结构域的蛋白。随着春化的进行，VIN3的表达被缓慢（数周的时间）地诱导，VIN3蛋白作为核心因子介导FLC的表观沉默。因此，可以说VIN3是植物衡量春化进程的一把无形尺子。Dean 和Howard 实验室前期的工作表明，VIN3在春化过程中受到多条途径的调控，而缓慢诱导VIN3是由一条记忆经历低温时长的调控途径所控制，因此寻找该途径上的关键调控因子有可能解锁植物响应长期低温的机制。

该研究首先通过遗传筛选VIN3的调控因子，鉴定到转录因子NTL8 的两个显性突变。NTL8直接结合VIN3的启动子区域，从而NTL8的这两个显性突变可以组成性激活VIN3的表达，从而打破了VIN3被春化诱导的这一缓慢过程。研究人员发现，NTL8蛋白在低温条件下缓慢积累且稳定性很高，从而缓慢上调VIN3的表达。但是NTL8基因的表达在低温下并没有被缓慢诱导。那么是什么导致了NTL8蛋白在低温下的缓慢积累呢？研究者通过数学建模发现，所建立的模型仅仅通过降低低温下植物的生长速率即能展现实验中观察到的NTL8蛋白在低温下的缓慢积累。

随后，研究者在正常温度下进行各种不同的处理抑制植物的生长，发现这些处理都能导致NTL8蛋白的不同程度的积累。因此，研究者提出，低温下植物生长减缓，并作为一个主要因素降低了由生长引起的NTL8蛋白的稀释，从而导致NTL8蛋白在低温下的缓慢积累。

综上所述，除了通过直接的温度感知机制之外，植物同时还利用温度依赖的生长作为间接机制感受长期的复杂波动的温度信号。研究者推测，这种间接温度感知机制可能广泛存在于生物感知长期的复杂多变的温度信号的过程中。该研究为我们理解生物如何感知长期复杂多变的温度信号提供了新的视角。

Dean实验室与Howard实验室长期致力于研究春化过程中的重要基本科学问题。