稻绿蝽振动信号介导的雌性竞争机制

来源：昆虫科学

      性选择，性间的配偶选择和性别内个体竞争，一直是自然界永恒的话题。通常雌虫更挑剔，对雄虫进行选择。

      独居的植物居住者臭蝽，通常雄虫释放长距离的化学信息物质来招募配偶抵达同一株植物，之后利用低频的以植物作为传播介质的振动信号使个体彼此定位。两头或多头雌虫聚集一株植物，导致雌性竞争雄性。关于雌虫对雄虫的竞争首次在三种臭蝽（Chinavia impicticornis, C. ubica, Euschistus hero）中被描述，揭示了种间的特异性差异，并提出了在鸣叫和竞争对手交替过程中个体发出的时间和频率信号特征的可塑性问题。

图1 稻绿蝽FCS (A), FRSa (B), FRSb (C), FRSc (D), CpS (E)和噪声(F)频谱图。

Fig. 1 Frequency spectra of stem recorded and leaf emitted (A) FCS pulse, (B) FRSa and (C) FRSb pulse trains, (D) alternation of FRSc pulses, (E) CpS pulses, and (F) noise. The dominant frequency spectral peak normalized to 0 dB in 40 dB scale. Oscillograms of typical signals are shown in inserts.

研究发现，稻绿蝽雄虫释放信息素吸引配偶相聚同一植株，交配召唤期(calling phase)随之开始。雌虫释放通过植物传播具有召唤鸣声功能的振动信号引导雄虫定位雌虫并进入交配求爱期(courtship phase)。当两头雌虫竞争一头雄虫时，雄虫的存在首先诱导两雌虫释放召唤鸣声信号(FCS)二重唱，20-120 分钟后，两雌虫释放竞争鸣声信号(FRS)。其中，一雌虫扮演主导角色，通过将其鸣声从FCS连续变换成FRSa，FRSb和FRSc来提高竞争级别，另一雌虫则扮演跟随角色，通过改变FCS和FRS信号的时间（音节的长短和间隔时间）和频率特征“创作”二重唱。一旦一雌终止释放FCS或FRS，雌性竞争即宣告结束，进而胜利者响应雄虫的反应继续释放FCS，雌虫FCS信号诱发雄虫释放MCS和MCrS信号，进入求爱期，以成功交配告终。

图7 稻绿蝽MCrS对FCS(A), FRSa(B), FRSb(C), 二重唱FRSb(D)和噪音(E)的响应。

Fig. 7 MCrS responses to single female emitted (A) FCS, (B) FRSa, (C) FRSb signals, and to (D) FRSb signals produced in a female duet. (E) Noise. Male MCrS responses to alternated FRSa and FRSc signals are shown as oscillograms (above) and as sonogram (below).

与雄性竞争相比，雌性竞争更复杂，持续时间长，并通过不同的歌曲类型的组合在连续的阶段运行。雄性信息素触发雌性之间的交替，产生偶尔重叠的鸣叫脉冲。一头雌虫通过将单个脉冲变换成三种不同类型的脉冲序列来发起竞争。在较低的竞争水平上，竞争的雌性交替使用改变时间特性的脉冲，并在较高水平上改变脉冲序列的频率特性。在雌性竞争中，雄性要么停止回应，要么偶尔发出叫声和求爱信号来回应雌性，因为雌性已经发出了稳定的时间特征信号。雌性竞争表现出复杂的、物种特有的信息交换模式，在不同的水平上具有广泛的时间和频率变化特征。

Čokl, A., Žunič Kosi, A., Laumann, R. A. and Virant-Doberlet, M. (2020) Female competition for availability of males in insects: the Nezara viridula (Linnaeus, 1758) model. Insect Science, 27(4), 801–814.

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