Nat Comm ：中美研究团队揭示早期生命动物骨骼矿化的起源和机制学术资讯

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查尔斯·达尔文（Charles Darwin）1859年在他著名的《物种起源》一书中提到在距今约5.4亿年前的寒武纪地球上的动物化石突然大量出现的现象【1】。这一地质现象，即著名的“寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）”，是达尔文无法用渐变进化论来解释的少数地质演化事件之一。在这一地质事件中最突出的现象是具矿化骨骼的动物呈爆发式地出现在地质记录中。然而为什么会有这么多具矿化骨骼的动物突然出现呢，而在寒武纪之前骨骼动物的化石记录又几乎是一片空白？这究竟是地质缺失导致的假象还是生物演化本身的结果？要回答这些问题，需要首先得弄清楚动物是何时以及如何演化出矿化骨骼的。正如我们人类一样，地球上的很多现生动物以及他们在地质历史中的祖先，比如古生代的三叶虫、中生代的恐龙以及新生代的猛犸象等等，都能够发育硬质（磷质、钙质或者硅质）的矿化骨骼。这些骨骼或是用来支撑身体的各个机能，或是用来防御天敌的捕食，亦或是兼而有之；从而使具骨骼动物在物竞天择、适者生存的自然规律中处于优势地位。分子谱系和分子生物钟研究显示在所有的现生动物中，海绵动物是最最早分化的动物之一，并且应该在前寒武纪就已经演化出来了【2】。而且，大部分现生海绵动物都具有一种被称之为海绵骨针的硅质或钙质的针状矿化骨骼。因此，了解海绵骨针的起源和机制对解密其它动物是如何演化出矿化骨骼的具有重要的启示作用。然而，就像是“寒武纪生命大爆发”的一个缩影一样，确切的海绵骨针化石在更古老的前寒武纪地层中突然销声匿迹。因此，关于海绵动物是否在前寒武纪已经出现，海绵骨针又是何时出现的，海绵骨针是单一起源的还是多次起源等问题在生物界和地质界成了争论了几十年的悬案。近日，弗吉尼亚理工大学（Virginia Tech）肖书海教授及其同事（唐卿博士为第一作者）在Nature Communications杂志上发表了题为Spiculogenesis and biomineralization in early sponge animals的文章。该文章报道了一类早寒武世的体型较小、以碳质压膜形式保存的海绵化石新属种，被命名为精美瓶状海绵Vasispongia delicata Tang and Xiao（图1）。

图1 以碳质压膜形式保存的海绵化石精美瓶状海绵Vasispongia delicata（a）及其发育的主要为有机质成分的微矿化骨针（包括保持精美的轴丝；b）。不同于常见的发育完全矿化骨针的海绵动物，这类海绵化石的特别之处在于其骨骼主要是由微矿化的硅质骨针以及完全没有矿化的有机质骨骼组成（图2）。因此，它有可能代表了一类处于完全没有矿化骨针的海绵动物和发育完全矿化骨针的海绵动物之间的过渡类型。这类化石的发现印证了海绵骨针中有机大分子对生物矿化硅的形成起到了关键的调节作用【3】；而最早的海绵动物可能个体很小，并且没有发育矿化古骨针，而是发育有机质的骨骼（图3）。这可能与它们所处的古环境是密切相关的：在当时的前寒武纪海洋中，由于氧气含量不高，因此海绵动物普遍个体较小；另外由于能够移动捕食的动物还不多，这些海绵动物并没有强大的天敌来捕食它们，因此生态压力并不大，也就不需要再费时费劲去制造完全矿化的硬质骨针了。要知道生产这样的矿化骨针可是很费能量的【4】。

图2 精美瓶状海绵Vasispongia delicata中发育的主要成分为有机质并含少量硅质成分的微矿化的海绵骨针。该发现表明，海绵动物骨骼的演化是一个从有机质骨骼到微矿化骨针再到完全矿化骨针的过程。尽管在寒武纪之前海绵动物甚至海绵动物的各个纲就已经分化，但是直到寒武纪伊始海绵动物才发育完全矿化的骨骼。也就是说，海绵动物的各个纲可能独立演化了骨针，即海绵骨针是多次起源的。这一发现也印证了动物的骨骼矿化很可能是在各个动物门类之间独立发生的，而且发生了很多次。这也合理地解释了为什么在前寒武纪地层中一直找不到海绵化石，特别是海绵骨针化石。因为相较于完全矿化的海绵骨针，有机质的骨骼很难在地质历史中保存下来，即使保存下来了也会因为没有骨针而被认为不是海绵动物化石。该发现为古生物学家今后寻找前寒武纪的海绵动物化石提供了新的指导思路：或许那些在前寒武纪以碳质压膜形式保存的疑似海绵动物的化石，值得被重新关注。这些化石由于没有保存矿化的骨针而在之前的研究中被排除是海绵动物的可能性【5】。但是正如该文章中指出的，早期的海绵动物可能并没有发育完全矿化的骨针而是只有有机质的骨骼或者微矿化的骨针，因此不能以有没有矿化骨针来判别前寒武纪的化石是否是海绵动物。文章最后指出，各个独立的证据，比如分子生物钟的证据，生物标记物的证据以及化石的证据等，应该是最终会讲述一个连贯而一致的关于海绵动物演化的故事。而这个故事将帮助我们解答达尔文生前一直没能想明白的有关“寒武纪大爆发”的谜题。

图3 早期海绵的形态复原，其骨骼支架主要由有机质骨骼和微矿化的骨针组成。该研究的通讯作者为肖书海（Shuhai Xiao）教授。中国科学院南京地质古生物研究所的袁训来研究员和万斌副研究员以及德克萨斯大学奥斯汀分校的A.D. Muscente博士也参与了该工作。

原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-019-11297-4

参考文献

1. Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection. (John Murray, 1859).2.Schuster, A. et al. Divergence times in demosponges (Porifera): first insights from new mitogenomes and the inclusion of fossils in a birth-death clock model. BMC Evolutionary Biology 18, 114, (2018).3.Wang, X., Schroder, H. C., Wang, K., Kaandorp, J. A. & Muller, W. E. G. Genetic, biological and structural hierarchies during sponge spicule formation: from soft sol-gels to solid 3D silica composite structures. Soft Matter 8, 9501−9518 (2012).4.Frøhlich, H. & Barthel, D. Silica uptake of the marine sponge Halichondria panicea in Kiel Bight. Marine Biology 128, 115−125 (1997).5.Xiao, S., Yuan, X., Steiner, M. & Knoll, A. H. Macroscopic carbonaceous compressions in a terminal Proterozoic shale: A systematic reassessment of the Miaohe biota, South China. Journal of Paleontology 76, 347−376 (2002).

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