高光胁迫诱导的系统性ROS信号传递发生在哪里？

来源：BioArt植物

植物在其生长过程中会遭遇各种类型的环境胁迫，比如高光、高温以及病害等，严重影响植物的生长发育和产量形成。当感知到这些环境刺激后，植物会从受伤害的局部组织释放系统性信号并传导至远端/系统性组织，从而激发植物的系统获得性适应(systemic acquired acclimation, SAA)，提高自身的生存能力【1】。这些系统性信号包括活性氧（ROS）、钙离子、水杨酸、脱落酸等化学信号以及水力和电信号等物理信号【2】，并且它们是植物在非生物胁迫下生存所必须的。

美国密苏里大学（University of Missouri）的Ron Mittler团队的一项研究发现，高光胁迫诱发的植物系统性抗性需要ROS信号的参与以激发SAA和系统性转录响应，并且RBOHD蛋白是介导系统性ROS反应的关键因子【3】。最近的一些研究成果显示，钙离子、水力和电信号可以通过植物的维管组织比如韧皮部、木薄壁组织以及维管束鞘细胞进行传递，从而介导植物的胁迫响应【4】。但是目前关于RBOHD依赖性的ROS信号在植物中传递的细胞或组织类型尚不清楚。

近日，Ron Mittler团队在The Plant Cell在线发表了一篇题为Vascular bundles mediate systemic reactive oxygen signaling during light stress in Arabidopsis的研究论文，揭示了光胁迫诱导的RBOHD依赖性ROS信号的发生部位及调节机制。

该研究发现，高光胁迫造成的局部和系统性ROS响应在rbohD突变体中显著减弱，再次证明RBOHD在植物系统性ROS信号传导中的作用。该研究进一步通过向rbohD突变体中导入不同组织特异性的RBOHD启动子以揭示ROS传导的组织特异性。结果发现，韧皮部或木薄壁组织特异性的启动子可以恢复rbohD突变体的ROS信号、ZAT12锌指蛋白（光胁迫反应和适应所必需的中心调节因子）表达以及SAA响应，但是表皮、叶肉或束鞘细胞特异性启动子只能部分恢复或不能恢复这些响应（下图）。这些结果表明，拟南芥维管组织（韧皮部或木薄壁组织）中存在的RBOHD在介导植物对光胁迫的系统性反应中发挥关键作用。

Complementation of light stress-induced local and systemic ROS signaling in the rbohD mutant with RBOHD driven by different tissue-specific promoters

该研究推测植物中尚存在其他因子（如RBOHF）与RBOHD协同介导ROS积累及传导。rbohD，rbohF和rbohD rbohF株系均缺乏系统性ROS信号传导。进一步研究发现，高光胁迫下可以在rbohD或rbohF突变体的局部或系统性叶片的维管束组织中检测到低水平的ROS。此外，该研究在WT和rbohF的局部叶片表皮细胞中检测到ROS，但是在rbohD和rbohD rbohF株系中没有。这些结果表明，RBOHD在植物响应环境胁迫的局部ROS积累中发挥关键作用，并与RBOHF协同介导系统性ROS的传导。

综上，拟南芥维管组织中RBOHD驱动的ROS产生在介导光胁迫诱导的系统性信号传导和SAA响应中发挥关键作用。该研究还强调了维管束在植物快速系统性信号传导中的核心作用。

参考文献

【1】Fichman, Y. and Mittler, R. (2020). Rapid systemic signaling during abiotic and biotic stresses: Is the ROS wave master of all trades? Plant J.

【2】Wang, G. et al. (2019). Systemic root-shoot signaling drives jasmonate-based root defense gainst nematodes. Curr. Biol. 29: 3430-3438.e4.

【3】Zandalinas SI, Sengupta S, Burks D, Azad RK, Mittler R (2019) Identification and characterization of a core set of ROS wave-associated transcripts involved in the systemic acquired acclimation response of Arabidopsis to excess light. Plant J 98: 126–141

【4】Sade, N., Shatil-Cohen, A., Attia, Z., Maurel, C., Boursiac, Y., Kelly, G., Granot, D., Yaaran, A., Lerner, S., and Moshelion, M. (2014). The role of plasma membrane aquaporins in regulating the bundle sheath-mesophyll continuum and leaf hydraulics. Plant Physiol. 166: 1609–1620