​北京林业大学揭示光与赤霉素信号耦合促进油松幼苗生长机制

来源：植物科学最前沿

近日，北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心在Plant Physiology在线发表了题为“Gibberellin signaling is required for far-red light-induced shoot elongation in Pinus tabuliformis seedlings” 的研究论文。该研究揭示了远红光信号特异性调控赤霉素代谢通路促进油松幼苗生长的分子机制，为油松及其它相关针叶树种高效良种繁育技术的创新提供了重要参考。

针叶树在北半球林业与生态环境中处于主导地位，我国进口木材中有70%为针叶材，世界上现存最古老（狐尾松，Pinus longaeva），最高（海岸红杉，Sequoia sempervirens），最大（巨杉，Sequoiadendron giganteum）的生物全部属于针叶树（Sederoff, 2013）。油松（Pinus tabuliformis）是我国特有的乡土针叶树种，也是我国第六大人工林树种，生态适生区达300万平方公里，具有重要的经济与生态价值。然而，针叶树苗期生长通常十分缓慢，如油松苗期高生长速率不足杨树十分之一，严重制约了良种繁育效率。针叶树苗期生长促进机制及林业新技术的研发已经成为一种迫切需要。

前期探索发现补光与外施赤霉素均可作为促进针叶树苗期生长发育潜在手段，但由于针叶树研究十分困难，其分子调控机制一直未被解析。

光是影响植物生长最重要的环境因素之一，同时也是重要的能量与环境信号。作为不能自由移动的生物，不耐荫的植物进化出了感知遮光或周围光竞争者并以避荫反应快速响应的能力（称为SAR；如茎部、下胚轴或叶柄的伸长）。在此过程中，远红光（FR）是其中最重要的光信号。近年来，在理解FR介导的SAR分子调控机制方面取得了一系列重大进展，一类被称为PIF的转录因子在此过程中充当信号枢纽作用。目前，FR和赤霉素（GA）协同调节下胚轴伸长的分子框架已经被基本阐明，当前调控模型通过PIF整合了光敏色素phy与赤霉素信号对下胚轴伸长的调控机制。FR通过降低GA水平促进DELLA蛋白的积累，DELLA蛋白进而促进PIF的降解，从而抑制PIF介导的基因表达和下胚轴伸长。

在被子植物中，FR对下胚轴与叶柄伸长的调控主要通过GA生物合成通路GA20ox、GA3ox、GA2ox等基因的转录调控，继而通过26S蛋白酶体途径影响DELLA蛋白的水平来实现。但是， FR调控茎部伸长中与GA代谢通路的耦合机制尚不清楚，尤其在针叶树中，相关机制知之甚少。

该研究发现FR与GAs均可促进油松苗期生长，其中FR效应可以被GAs生长合成抑制剂大幅度阻遏，表明在油松幼苗茎部伸长调控中，GAs在FR信号传递过程中发挥重要作用。

该团队在前期系统鉴定了油松GAs生物合成与信号转导通路相关基因，在此基础上，通过对短时（2天）与长期（15周）FR处理筛查，发现PtKAO2特异地被FR激活。进一步详细分析表明，PtKAO2在一个小时内便被FR激活，并且不受GAs水平的反馈调节及光周期的影响，因此可以作为针叶树苗期发育调控的重要靶标。

该研究表明赤霉素信号传导是FR信号介导的针叶树茎部伸长所必需的，并揭示了针叶树与被子植物调控通路存在明显差异，增加了我们对植物中FR和GA之间联系的理解。也为针叶树育种繁育新技术的研发与创新提供了思路与方向。

北京林业大学分子设计育种高精尖创新中心钮世辉副教授为本论文通讯作者，李伟、刘双委为本论文共同第一作者。该论文获得了中央高校基本科研业务费、国家自然科学基金的支持。

原文链接：

http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/10/28/pp.19.00954