恐龙也有“敏感肌”？学术资讯

当生命离开水面，逐步深入广袤大陆时，它们必须要懂得在干燥的环境中保存水分，才能稳稳扎根于陆地。植物如此，动物也是如此。

其中，爬行动物选择赋予自己一身表皮鳞片，既能够充当一层盔甲提供保护，还能防止水分流失和紫外线辐射，从此不再像过去的先祖那般，被限制在水域附近徘徊。

恐龙作为爬行动物的台柱子，在两亿三千万年前扛着干燥气候向内陆进军，自然也演化出了表皮鳞片。一直以来，人们认为恐龙的鳞片仅是一层简单保护层或装饰性皮肤。但是，最近科学家在恐龙尾巴腹侧识别出一种独特的鳞片类型，和现代鳄鱼的皮肤感觉器官（ISOs）相似，能够敏感地接受外界刺激，甚至可能对狩猎有帮助。

老化石，“新”鳞片

这一切还要从一块老化石说起。

2006年，名为侏罗猎龙（Juravenator）的恐龙化石在德国面世，它是小型肉食性恐龙，身长约75厘米，也是欧洲已知最完整的兽脚类恐龙化石之一。正常光照下都能明显看见尾巴的鳞片痕迹，当时科学家认为这只是一层普通的保护层或装饰性鳞片。

侏罗猎龙的化石照片和解释图，鳞片痕迹位于尾部st指示区域。（图源参考文献[1]）

然而，今年10月份，一项新研究显示侏罗猎龙尾巴上那些看似普通的鳞片，实际上暗藏玄机。

就在当年科学家看走眼的侏罗猎龙尾部腹侧，分布着一些不同寻常的鳞片：鳞片后半部有一个个直径约0.3 mm的突起小圆点，呈同心环状结构，很规则。在此之前，科学家从未在恐龙身上发现此类鳞片。

鳞片上的小圆点到底是什么？它们又有什么作用呢？

（A）(B)侏罗猎龙尾巴的独特鳞片特写；（C）为解释图，可见明显的突起小圆点，并呈同心环状结构。（图源参考文献[2]）

我们自然是希望这块化石能主动招供，交出答案，但它显然无法开口说话。没关系，可以让活着的动物替它发声——通过研究具有类似结构和行为的现生动物，从而揭开独特鳞片化石的真相，这也正是古生物学最常用的方法。

这回，科学家决定让鳄鱼替侏罗猎龙发声。

之所以选择鳄鱼，一是因为现今除了鸟类，就数鳄鱼和恐龙亲缘关系最近；二是因为鳄鱼发育着一身鳞片，并且鳞片上也有相似结构——同心环状的突起小圆点。在鳄鱼身上，这些小圆点被称为皮肤感觉器官（integumentary sense organs，简称ISOs）。

（B）（C）为侏罗猎龙的鳞片特写，箭头所指为小圆点；（D）现代鳄鱼的鳞片特写，同样可见小圆点（ISOs）。（图源参考文献[2]）

幼年尼罗鳄背部、面部、腹侧和颈部鳞片上的皮肤感觉器官（ISOs）（图源参考文献[4]）

皮肤感觉器官（ISOs）有什么用？

其实人类很早就发现，鳄鱼的上下颌、鼻子以及眼睛周围有许多突起的小圆点，鳄科（Crocodylidae）和长吻鳄科（Gavialidae）甚至是遍布全身，从头部到腹部、腿部、尾部以及泄殖腔周围的鳞片上都存在小圆点。虽然称之为皮肤感觉器官（ISOs），但人类一直都没有摸清其功能作用。

阴影区为皮肤感觉器官（ISOs）的分布区域，短吻鳄科仅限于头部区域，其它鳄类则从头到脚均有ISOs。（图源参考文献[3]）

直到最近十余年，一系列研究显示鳄鱼体表鳞片的皮肤感觉器官（ISOs）包含了机械、温度和化学感觉受体通道。这就相当于把触觉、冷热以及pH等感知能力揉合进鳞片中，进而演化出一种高度装甲化但非常敏感的皮肤。这种皮肤在鳄鱼的日常生活中扮演着各种重要角色。

当鳄鱼潜入水中时，分布在头部的ISOs就像是机械感受器，能够探测表面压力波，在视野较差的情况下依然能感知猎物方向，准确定位，一击毙命。

分布在腹部、腿部、尾部周围的ISOs就像是温度计和pH计，帮助鳄鱼应对每日和季节性发生的环境变化，交替地晒太阳和进入冷水中来保持体温，以及寻找更合适的栖息地。

扫描电子显微镜下的鳄鱼头：（A）黄色为ISOs；（B）一个放大的ISOs；（C）幼年尼罗鳄头部的ISOs分布区域。（图源参考文献[3]）

如今，类似的鳞片结构出现在侏罗猎龙的尾巴上，这说明恐龙的皮肤比以往想象的更复杂、更敏感，除了可以抵御紫外线辐射和防止水分过度流失外，可能还能像鳄鱼一样通过皮肤感觉器官去捕猎，毕竟侏罗猎龙是正儿八经的肉食性恐龙。

那侏罗猎龙会如何使用这条特殊尾巴呢？

侏罗猎龙复原图，尾巴腹侧白色区域为皮肤感觉器官(ISOs)。（图源参考文献[2]）

特殊的“夜钓”技巧

科学家根据侏罗猎龙的身体结构、古环境和近缘类群的食性，推测侏罗猎龙可能会使用尾巴进行“夜钓”。

先说身体结构：在鸟类和大部分爬行动物的眼球外部有一圈骨质结构，叫做巩膜环（scleral ring），用来保护眼球，同时还能根据巩膜环大小和比例来推断动物的生活习性。

大眼鱼龙骨骼，黄色箭头指示为巩膜环。（图源wikipedia）

一般生活在暗光条件下的动物具有大比例巩膜环和眼眶，因为眼球越大，感光细胞越多，在极弱的光线下也能拥有良好的视觉。而侏罗猎龙就有大比例的巩膜环和眼眶，这说明它具有优秀的夜间视觉能力，是一种夜行性动物。体表敏感的皮肤感觉器官也能为它黑夜里保驾护航，有利于夜间狩猎。

（A）正常光的侏罗猎龙头骨；（B）紫外线；（C）解释图，sr为巩膜环，可见大比例巩膜环和眼眶。（图源参考文献[1]）

再说古环境和近缘类群的食性：约一亿五千万年前，侏罗猎龙所生活的欧洲四分五裂，岛屿众多，存在大量潟湖和沿海水域，随处可见鱼类、甲壳类动物、棘皮动物和海洋软体动物，化石所在的海相沉积层也证实了这一点。并且和侏罗猎龙亲缘关系较近的恐龙都是机会主义猎食者，有捕食小型鱼类和其他小动物的习惯。

约一亿五千万年前的欧洲，四分五裂，岛屿众多。（图源Colorado Plateau Geosystems）

此外，鳄鱼体表的皮肤感觉器官几乎都通过水来接受外界刺激，所以科学家推测侏罗猎龙是一个半水栖的捕食者，经常在夜间涉水捕鱼，把尾巴或其它身体部位（或许带有皮肤感觉器官，但没形成化石保留下来）潜入水中，获取周围环境信息，感知猎物的方位。

看到这，你或许不禁会问，其它恐龙有皮肤感觉器官吗？

在活着的恐龙(鸟类)中，目前尚未发现皮肤感觉器官，但一些水禽喙前的机械感觉器官和鳄鱼面部的皮肤感觉器官排列模式相似，加之本次在侏罗猎龙尾巴上的新发现，意味着这种皮肤感觉器官可能起源于恐龙和鳄鱼共同祖先刚刚现身的时代，约两亿四千万年前，并一直延续至今。

即便如此，我们也很难找到直接的化石证据，因为不是所有恐龙都叫“侏罗猎龙”，死亡后能保留皮肤痕迹的化石十分稀少。这次发现虽然打破了以往人类对恐龙鳞片结构简单化的认知，给予我们重新去想象和构思恐龙皮肤的空间，但同时也是一个开始。期待未来有更多的“侏罗猎龙”站出来，显摆更多的“敏感肌”。

参考文献：

[1] Chiappe, Luis & Göhlich, Ursula. (2010). Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 258. 257-296. 10.1127/0077-7749/2010/0125.

[2] Bell, P.R. and Hendrickx, C. 2020. Crocodile-like sensory scales in a Late Jurassic theropod dinosaur. Current Biology 30: doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.066

[3] Duncan B. Leitch, Kenneth C. Catania. Journal of Experimental Biology 2012 215: 4217-4230; doi: 10.1242/jeb.076836

[4] Di-Poï, N., and Milinkovitch, M.C. (2013). Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs. EvoDevo 4, 19.

[5] Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043