基因转变

在染色体倍性不发生变化或不存在重复基因的情况下，子囊菌的四分体中所出现的基因不规则分离现象、四分体是子囊菌减数分裂的产物，在子囊中常以一定的顺序排列（见连锁和交换）。粗糙脉孢菌 (Neurospora crassa) 所产生的八个子囊孢子中，每一对孢子都是一个四分体再经一次有丝分裂后生成的两个细胞。

简介在染色体倍性不发生变化或不存在重复基因的情况下，子囊菌的四分体中所出现的基因不规则分离现象、四分体是子囊菌减数分裂的产物，在子囊中常以一定的顺序排列（见连锁和交换）。粗糙脉孢菌 (Neurospora crassa) 所产生的八个子囊孢子中，每一对孢子都是一个四分体再经一次有丝分裂后生成的两个细胞。1

发展基因转变一词于1930年由德国遗传学家H.温克勒提出。、他把不规则分离现象解释为减数分裂过程中同源染色体联会时一个基因使相对位置上的基因发生相应的变化所致，因而称为基因转变。以后由于发现一个基因发生基因转变时它两旁的基因常同时发生重组，所以认为基因转变是某种形式的染色体交换的结果。因此基因转变机制的研究，实质上也是染色体交换机制的研究。1

不规则分离不规则分离在染色体倍性不发生变化或不存在重复基因的情况下，子囊菌的四分体中所出现的基因不规则分离现象、四分体是子囊菌减数分裂的产物，在子囊中常以一定的顺序排列（见连锁和交换）。粗糙脉孢菌(Neurosporacrassa) 所产生的八个子囊孢子中，每一对孢子都是一个四分体再经一次有丝分裂后生成的两个细胞。一般说来，它们的基因型是完全相同的（见连锁和交换）。产生四个孢子的子囊菌例如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)中1:3或3:1的分离方式都属于不规则分离。1

特点基因转变一般只涉及单个基因，可是一个基因内部的不同突变位点可以分别或同时发生基因转变，同时发生基因转变的现象称为共转变。共转变可以发生在相距1000个碱基对甚或更远的突变位点之间；同一基因内部的各个突变位点的转变频率常从基因的一端向另一端递减。染色体上基因转变频率呈现这种极性现象的小区称为极化子。1

相关模型霍利代模型

任何一个说明转变机制的理论必须能够解释基因转变往往伴随着两旁基因的重组，以及一对子囊孢子中的两个孢子有时并不相同这两个事实。为了说明这些现象，一些学者曾提出不同的模型，其中1964年由美国学者R.霍利代所提出的霍利代模型受到了广泛的注意(图2)。它包括:①联会（这里只画出四个染色单体中的两个）；②两个染色单体双链 DNA分子中的各一个单链为核酸内切酶切断；③单链游离端移动；④游离端交换位置；⑤单链连接成为半交叉；⑥⑦半交叉位置移动；⑧两臂旋转后成为⑨中空的十字构型；⑩左：左右两个单链切断,右：上下两个单链切断；进行DNA修补合成；左：出现中间包含杂合双链部分的两个染色单体双链DNA分子,两旁的基因没有发生重组;右：同左,但两旁基因发生了重组。

中间的杂合双链部分在减数分裂以后的有丝分裂中：或是被校正，那就是杂合双链部分的一个单链被核酸酶所切除，然后以另一单链为模板进行修补合成成为非杂合双链（例如杂合双链部分中的异常的 A:C碱基对被校正为A:T或G:C）;或是发生减数后分离,那就是杂合双链部分通过DNA复制而形成不相同的两个非杂合双链，也就是说在减数分裂以后发生了基因的分离（例如杂合双链部分中的A:C碱基对通过减数后分离成为A:T和G:C）。因此这一模型也说明了一对孢子呈现不同性状的现象。1

本词条内容贡献者为:

吴俊文 - 博士 - 厦门大学