壶腹嵴

又称位觉嵴。由增厚的结缔组织和特殊的感觉上皮组成，鱼类以上动物内耳半规管中的位觉感受器。黏膜上皮有毛细胞和支持细胞。在三个半规管的膜壶腹内，有一侧粘膜增厚，并向腔内突出而成，呈横位的镰状隆起。其构造与位觉斑（囊斑）相似，所不同的是毛细胞顶端的纤毛束较长，并互相粘集成束，包埋于高帽状的胶质性的终帽内，其中无耳石，但终帽与嵴上皮之间有一微细的腔隙，这个腔隙与毛细胞的纤毛活动有关。壶腹嵴毛细胞的基部也被前庭神经节细胞的周围突的末梢所包绕。

概述壶腹嵴1的功能是感受头部旋转变速运动的感受器。3个半规管是互相垂直排列的，所以，当头部作旋转变速运动时，膜半规管的内淋巴流动方向和速度的改变，使终帽倾斜，纤毛束弯曲，从而刺激了毛细胞，使之兴奋而产生神经冲动，经前庭神经传至脑的前庭中枢，一方面向上传至大脑皮质，产生旋转的感觉；另一方面传至眼肌的运动核和脊髓，反射性地改变眼外肌、颈部和四肢肌的紧张性，以保持身体平衡。经常参加体育锻炼，特别是进行铁饼、链球、体操、跳水和滚轮运动项目，可显著提高椭圆囊、球囊和壶腹嵴（前庭器官）的机能稳定性，从而使人体在运动中完成各种加速、旋转和翻腾等动作。

生理形态光镜下，嵴的横切面为凸入腔内的高隆起，顶端圆钝，表面有高圆顶形的胶状物，称壶腹帽或终帽。结缔组织含丰富的毛细血管和神经纤维，并常见色素细胞。感觉上皮有二种细胞，一种是毛细胞，呈瓶状，游离面伸出一束很长的细毛入壶腹帽；另一种是细长的柱状细胞，称支持细胞。光镜下，毛细胞和支持细胞游离面有一层较厚的均质物，称小皮板。

电镜下，支持细胞呈不规则的细长形，核长圆，位于细胞底部。细胞游离面有稀疏的微绒毛。顶端胞质有厚的终末网，光镜下称小皮板，成束的微管由细胞底部伸入终末网。胞质中充满有界膜包裹的分泌颗粒，高尔基复合体明显。这种细胞的功能尚未确知，可能营养毛细胞，或参与内淋巴的代谢。嵴的斜坡面除支持细胞外，见一些暗细胞。它们的胞质较致密，有许多含絮状物的泡。细胞底部有许多质膜内褶，这些结构特点与输送水分和离子的细胞相似，故推测它们可能与保持内淋巴含高水平的K有关。嵴的两端有半月平面，与嵴的长径垂直，成自高柱状上皮。细胞游离面有微绒毛，底部有质膜内褶。有些研究表明，它们分泌组成壶腹帽的硫酸粘多糖。

电镜下，毛细胞可分两型，名I型毛细胞和II型毛细胞。I型毛细胞多在嵴顶，呈瓶状，底部圆，悬在支柱细胞之间，顶部细窄。胞质含许多线粒体和微管。核圆，位于细胞底部。II型毛细胞呈柱状，多在嵴顶周边，核的位置较高，高尔基复合体较发达。两型细胞都含稀疏的粗面内质网，并有许多直径20nm的泡。它们的游离面都有许多静纤毛，约50～110根，并有一根动纤毛。静纤毛是长短不等的微绒毛，中心含直径6nm的细丝，伸入游离面下方较厚的终末网中。两型细胞的终末网致密，厚约0.5μm，光镜下显现为小皮板。动纤毛有基体和典型的轴丝，或没有中央微管，推想它不能运动，但仍常称动纤毛。静纤毛和动纤毛排列规则。动纤毛在游离面的一边。静纤毛排列成行，靠动纤毛的最长，其余的顺次变短，最长的约100μm，最短的1μm。它们的规律排列使毛细胞的功能有明显的极性。有证据表明，静纤毛屈向动纤毛时使细胞所受的刺激加强，静纤毛反向弯曲时使刺激变弱。

两型毛细胞接受的神经末梢有明显差别。I型细胞底部有由传入纤维所成的杯形末梢和小结状的传出末梢。II型细胞底部有多个小结状末梢，有些是传入性的，有些是传出性的。传出末梢可能对传入末梢传导刺激信息起抑制作用。壶腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。头旋转时使膜半规管的内淋巴流动。由于壶腹帽和内淋巴的比重相似，故壶腹帽可致毛细胞的毛弯曲，使毛细胞接受刺激，经前庭神经传入中枢。

壶腹嵴内电位壶腹嵴内电位（AEP）、椭圆囊内电位（UEP）及球囊内电位（SEP）均不像耳蜗内电位（CEP）那样是一很强的正电位，其意义及存在是不可忽略的2。一般认为CEP是由两部分极性相反的电位组成，即为正的K分泌电位（130mV）与负的K扩散电位（-40mV）之和。AEP与CEP产生机制相似，只是相应的电位较小。AEP正电位的产生部位是膜迷路特化了的细胞—暗细胞。一般认为K分泌电位的维持是耗能过程，对缺氧和缺血较敏感，而扩散电位对缺氧不敏感。壶腹嵴缺氧时，壶腹嵴组织ATP含量下降速度较血管纹慢。

壶腹嵴的中枢联系来自壶腹靖双极神经元的纤维在进人脑千之前行经前庭神经之嚎状半侧，其中经上前庭神经分布之半规管的纤维较之后半规管者更近咏侧。虽然这两组神经元在前庭神经核内有着不同的位置，但均同样地分叉发出升支至前庭上核及降支至前庭内侧核，在这些核的侧支中均发出分支终于一总的二级神经元。这些传人纤维之升支继续前进，终止于位于小脑绒球、结节及悬雍垂之前庭小脑vestibule-cerebellum）。来自半规管神经元之侧支的终止模式提示在前庭核内部各个半规管感觉器官之间具有内在的相互作用。半规管之间的这种平衡或内在作用的任何障碍可以设想均可导致某些不平衡的状态。半规管在前庭神经核中通过二级神经元发出四个次级联系，其中3个是单独的，而另一即前庭脊髓联系则伴同着耳石器官。①来自半规管神经元的升支对前庭小脑的直接联系代表着半规管功能与小脑的密切关系，半规管功能的动力学性质需要这种联系。②前庭一眼投射（vestibulo-ocular projection）发自前庭上及内侧核中的神经元，平行上行经内纵束至司眼外肌运动之第3、4、6脑神经核，此为来自半规管活动所产生的眼球运动，即眼震之主要神经解剖学基础。大量的生理学证据提示发自前庭上核的通路为抑制性的，而来自前庭内侧核的对侧通路则是兴奋性的，其结果为方向性眼球运动（directional eye movement）。③联合联系[commissural connection，即前庭一前庭投射（vestibulo一vestibular projection）〕归入位前庭上及内侧核中的神经元，它只接受来自半规管的刺激而活动，此乃对对侧前庭核的一种抑制反应。联合活动的临床效应还不甚清楚，但侧验这种反射的方法可能是有用的。④来自壶腹睛的前庭脊位联系起源于前庭内侧核并下行于内纵束至上胸及颈位运动神经元，作为半规管活动的结果，它们对颈及上肢肌反射起反应。

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柏雪 - 副主任医师 - 山西省人民医院 神经内科