非密度制约因子

Smith（1953）根据生态因子作用大小与生物数量的相互关系，将生态因子分为密度制约因子（density dependent factors）和非密度制约因子（density independent factors）两大类。

定义生物因子对生物的影响大小随着种群密度而改变，属于密度制约因子，有调节种群数量，维持种群平衡的作用，如食物、天敌和流行病等；非生物因子对生物的影响大小并不随种群密度的变化而变化，属于非密度制约因子，对种群密度不能起调节作用，如温度、降水和天气变化等。但有些学者，如Andrewartha和Birch，反对这种分类方式。1

研究进展20世纪30年代，Ridley(1930)指出自然群落中大量同种个体生长在一起，易受到有害生物(比如害虫、菌类等)的侵害。50年代,生态学家们发现热带森林里每个物种的个体分布，与随机过程相比表现得更为规则(Black et al.,1950；Pires et al.,1953)。70年代，Janzen(1970)和Connell(1971)分别撰文，系统地描述了负密度制约能够解释热带森林维持较高物种多样性的机理，形成了Janzen-Connell假说。

种群密度大小与非密度制约早期的研究只发现少数丰富种(abundant species)表现出非密度制约现象。因此，一般认为非密度制约不是群落内维持生物多样性的普遍性机制(Hubbell,1979;Hubbell et al.,1990)。Hubbell和Foster(1986b)采用模型J=a0+a1A+a2A2(a0,a1和a2是常数,J和A分别代表小树和成年树的密度，拟合50个1 ha样地的48个丰富种的小树和成年树的密度，发现只有最丰富的物种表现出强烈非密度制约效应(a1