光周期诱导

根据植物对光周期的反应，可将其分为长日植物、短日植物、中日性植物和中间型植物，而由于暗期长度才是决定植物成花的决定因素，长日植物应为短夜植物，短日植物应为长夜植物。植物由营养生长向生殖生长转换的过程称为成花诱导，据研究，成花诱导有 4 种途径，光周期途径是其中之一，也是研究得最清楚的一种途径，另外3种途径为春化途径、赤霉素途径及自助促进途径。

发现1914 年法国 Tournois 发现大麻和蛇麻开花受日照控制，1920 年植物生理学家Garner和Al-lard发现了光周期现象，即有的植物能感受每天日照的时间长短来调节其开花的早晚。光周期是指一日之内昼夜长短的相对变化，即日长。白天光照和夜晚黑暗的交替及其持续时间对植物开花有很大的影响，这种现象称为光周期现象，其实质上为植物的生长发育对昼夜长短的不同反应。根据植物开花对光周期的反应，可将其分为长日性植物、短日性植物、中日性植物和中间型植物。由定义可知，光周期最明显的作用就是对植物开花的诱导效应，因此植物成花的光周期诱导一直是植物光周期现象研究中最受关注且最重要的领域。有人将植物的成花划分为3个顺序过程: 成花诱导、成花启动或花的发端、花器官发育；也有人将其分为 4 个顺序过程: 成花诱导、信号转导、成花启动或花的发端和花器官发育。总之成花诱导是开花的必要步骤，从成花诱导到花的发端也是人们致力研究的一个热点。

周期诱导在一定时间内给予适宜的光周期影响，以后即使置于不适宜的光周期条件下，而光周期的影响仍可持续下去，这种现象称为光周期诱导。如短日照植物的大豆经过2—3次、苍耳经过1次、菊花经过8—30次的短日照处理，以后即使在长日照条件下花芽也能分化。长日照植物的天仙子属经72小时连续光照，然后即使放在短日照条件下花芽也能分化。

植物在一定的发育时期，如花熟状态和光敏感期，经过一定时间的适宜光周期处理，便可保持诱导的效果而开花，该过程即为光周期诱导。某种光周期反应类型植物并非整个生长周期都需要特定光周期的诱导才能开花，并且，这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。适宜的光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。适宜的光周期处理只是对植物成花反应起诱导作用，花芽的分化并不出现光周期诱导的当时，往往出现光周期诱导之后的若干天，甚或几十天不等。

不同植物通过光周期诱导所需的天数也不同（表9-4），有的短日照植物如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等，只需1个适宜的光周期处理日，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍可诱导花芽的分化。大部分短日照植物需要1个短日天数（SD）以上。有些长日照植物如毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等，也只需要1个长日照的光周期诱导。其他长日植物也在1个长日天数（LD）以上。植物通过光周期诱导所需的时间，与植物年龄以及环境条件特别是温度、光强等的变化有关。一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。

所需天数表9-4部分植物通过光周期诱导所需的天数

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对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但是由短日照或长日照引起的对成花诱导只是光周期反应的现象之一，光周期反应与植物生长发育的全部机能、与控制植物生命活动周期的种种过程有关。例如，对短日植物进行短日处理时，营养生长会受阻，成花受到促进，提早结实，生活周期短。相反，长日处理短日植物，则其营养生长受到促进，地上部茎叶等营养器官发达，成花受阻或被推迟。同理，长日植物在长日或短日条件诱导下也分别具有类似效应。1

植物感受光周期刺激的部位植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎顶端生长点。然而感受光周期的部位却不是茎尖。菊花是短日植物，将菊花全株置于长日照条件下，植株不开花而保持营养生长；若将全株置于短日照条件下，可开花；如果叶片处于短日照条件下而茎顶端给予长日照，可开花；而叶片处于长日照条件下而茎顶端给予短日照，则不能开花。倘若将离体叶片经短日诱导后嫁接到处于长日下的植株上，也可诱导开花。这充分说明植物感受光周期的部位是叶片。对于光周期敏感的植物，只有叶片处于适宜的光期条件下，才能诱导开花，而与顶端的芽所处的光周期条件无关。虽然也有少数植物的其他部位对光周期有一定的敏感性，如组织培养的菊苣根可对光周期有反应，但感受光周期最有效的部位还是叶片。叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差，叶片完全展开时敏感性最高。处于光周期诱导敏感期的叶片，即使很小部分处在适宜的光周期下也可诱导开花。如苍耳或毒麦当叶片完全展开时，仅对其中50px2的叶面积进行短日照处理，即可诱导成花。2

植物光周期反应类型根据植物对光周期的反应，可将它们分为四类:

(1) 长日性植物：指只有在光照长度超过一定临界值( 临界光长) 时开花，否则停留在营养生长状态的植物。例如麦类、豌豆、亚麻、油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物；

(2) 短日性植物：指只有在光照长度短于一定临界值时开花的植物。例如水稻、玉米、棉花等原产于低纬度地区的作物；

(3) 中日性植物：指当昼夜长短的比例接近于相等时才能开花的植物。例如甘蔗等；

(4) 中间性植物：指开花受光长影响较小的植物，又称光期钝感植物。例如西红柿、黄瓜等；需注意的是临界光长不一定是每日12小时，它只是一个用来将植物分成短日性或长日性植物的客观的光照时数标准，是引起植物开花的光照长度界限。临界光长是植物识别合适季节的度量，其数值与生态环境有着密切关系，且随着生态环境所处纬度的改变而改变。3

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学