摄食

简介

摄食是指机体为个体生存、保障身体各器官的功能和从事各种活动的能量需要所进行的取食行为。摄食行为是搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。

摄食原因人和动物之所以摄食，是因为人和动物都是异养生物，必须摄取现成的有机物而生活。摄食行为正是保证了动物个体及同类能找到到共捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁殖，种族得到延续。

饥饿感在驱动着机体。血糖含量的下降是引起饥饿感的原发性因素，它作用于脑和肝脏中的葡萄糖感受器，激发了脑内饥饿中枢的兴奋产生主观的饥饿感；当机体摄食以后，消化道得到充盈．消化道内的机械感受器和葡萄糖感受器受到刺激。在食物消化吸收过程中，引起血糖升高，使脑和肝内的葡萄糖感受器，特别是脑内饱中枢兴奋，引起饱感停止摄食行为。在饥饿感产生的机制中，包括中枢环节、化学环节和外周器官的参与。下丘脑旁室核具有饱中枢的作用，此外，饥饿感还与多种激素和葡萄糖代谢有关。1

影响因素物质代谢动物机体在活动过程中，必然要消耗能量，从而打破了体内物质和能量的平衡。要恢复这种平衡，就必须从外界摄取物质，而体内物质和能量平衡的恢复就要停止摄食。这种体内的

物质能量平衡的动态变化过程发生在细胞内部——细胞对营养物质的需求启动摄食，而营养物质的满足又使摄食停止。由此看来，摄食的调节与物质代谢有关系。

血液中存在着饥饿的代谢信号，把处于饱食状态的鼠血抽出注射到处于饥饿状态的鼠的血液中。结果发现，后者不再感到饥饿，如果再给予食物时，这些饥饿的鼠吃得很少，它们更多的是糟蹋食物。进一步实验发现，刚刚进食完的鼠，其血液注入到处于饥饿状态的鼠的体内，对被注射鼠的摄食没有抑制作用；当供血鼠在进食结束45nin后输出的血液输入到饥饿鼠的体内，则对受血鼠的摄食今显著的抑制效应。这说明，血液起着运输摄食终止(饱)信号的作用。并且，血中的饱信号在进食结束后再过一段时间才能发挥作用。

血液中的饱信号有3种理论模型对此进行解释，即葡萄糖恒定说、脂肪恒定说和温度恒定说，分别认为葡萄糖、脂肪和温度最有可能是血液所运输的饱信号。这3种理论有一个共同点是，都假定血液中的某种物质或属性存在着一种最适状态，体内的某种物质或属性如果低于最适水平便产生启动摄食信号，最适状态的恢复则产生终止摄食信号。

激素调节代谢信号受下丘脑腹侧核调节。动物的下丘脑腹内侧核损伤，导致动物过食和肥胖。体内脂肪代谢主要通过苗条素作用于下丘脑等摄食中枢，再通过一些神经递质调节掇食行为。

在所发现的激素中，除了胰岛素外，1994年发现的苗条素，也可以作用于脑，抑制进食．这两种激家可能是调节进食的最主要激素。

胰岛素由胰腺的胰岛细胞产生，而苗条素由体内的脂肪细胞产生，这两种激素是反映体内脂肪贮存量的主要信号分子。它们作用于中枢神经系统抑制进食。

体内脂肪贮存越多．血液中这两种激素的含量也越高。胰岛素和苗条素可以随血液循环通过血脑屏障到达中枢。然后作用于下丘肮和脑干神经细胞的胰岛素和苗条素受体，从而调节摄食行为，减少进食量．从而减少体内脂肪的贮存。研究表明，胰岛素和苗条素受体在一些与进食有关的核团（如下丘脑弓状核）等部位得到高表达，脑室或脑内注射这两种激素都可以明显减少动物的进食量；相反，如果降低这两种激素在血液中的浓度，可以使动物的进食量增加。这些研究表明体内的脂肪贮存信息可以通过胰岛素和苗条素传送到脑内，调节摄食，从而调节体内脂肪的贮存量。

在这两种激素中，主要是苗条素直接影响摄食行为。研究表明，注射外源性苗条素将其浓度补足到正常水平，可以便糖尿病动物模型动物不再产生高进食症状，尽管此时胰岛素的水平仍然很低。相反，如果将胰岛素的浓度补足到正常，动物仍然有高进食的症状。苗条素的产生受脂肪、胰岛素的水平影响，遗传因素在不同的环节也影响着苗条素的分泌和作用效果。研究表明，肥胖时，脂肪细胞的葡萄糖转运、代谢增加可以明显刺激苗条素的基因表达和蛋白的释放。胰岛素可以增加体细胞的葡萄糖转运、代谢和利用，增加脂肪细胞的前条素表达和分泌。当机体处于饥饿时，血中的胰岛素浓度降低，脂肪组织中的葡萄糖的转运、代谢和利用减少，对苗条素的刺激作用减少，血中苗条素的浓度降低，从而使机体的进食量增加。

葡萄糖恒定说、脂肪恒定说和蛋白质恒定说分别强调了体内一种刺激的变化对摄食的调节作用，但事实上这些因素在体内可能共同调节着机体的摄食活动。有些实验证据显示，温度和葡萄糖这两个信号可能在短时间内发挥作用；而脂肪可在较长时间内起作用。如果体内温度或葡萄糖水平正常，但体重超过或低于正常水平，脂肪仍能作为“饱因素”而对摄食发挥调节作用。

摄食调节调节摄食的因素包括营养性调节和消化性调节两种。

营养性调节动物长期饥饿后吃食不限量，则其进食量比原来的大得多。反之,如果强迫其进食,几个星期后再让其自愿进食。则进食量就少。可见这种调节与体内储存营养的正常数量的保持有关。它可使体重长期保持相对恒定，属于长期性调节。控制摄食中枢活动的营养因素有：①血糖浓度的降低与饥饿的发展有联系。当血糖水平下降很低时，引起动物增加进食，使血糖浓度逐渐达到正常水平。阿南德(1959～1961)证明，猴和猫在高血糖时下丘脑饱中枢的电活动增加，摄食中枢电活动降低，低血糖时则相反。化学的研究也表明，腹内侧核（饱中枢）聚积葡萄糖，而下丘脑其他部分则不聚积葡萄糖。因此推测葡萄糖的作用是增加饱的感觉。J.迈耶和N.B.马歇尔(1956)曾将一种葡萄糖注入小白鼠体内，结果发现它聚积于内侧下丘脑，产生内侧下丘脑的损伤，引起过食与肥胖。可能内测区细胞对葡萄糖比较敏感。②血中氨基酸浓度的增加也减少摄食，而血中氨基酸浓度的减少，则使摄食增加。但是一般说来，这种效应不如葡萄糖恒定机制那么强。③摄食程度与身体的脂肪组织量成正比。研究发现，血中游离氨基酸长期的平均浓度直接与身体内脂肪组织的量成正比。因此，游离氨基酸或其他类似的脂肪代谢物，可能对摄食起负反馈的调节作用。④布罗贝克(1948,1960)的实验表明,动物暴露在冷的环境时，倾向于过量吃食，如果暴露在热的环境下则吃得少。这是由于下丘脑内的温度调节系统和摄食调节系统之间相互作用造成的。2

消化性调节与食物对消化道的直接作用以及每天吸收及消耗的能量有关，属于短期性调节。在一天中的不同时间里，饥和饱的感觉在很大程度上依赖于习惯。例如人有一天进餐3次的习惯，不论在组织中是否有足够的营养储存，到了吃饭的时间他都可能呈现饥饿状态。除习惯外，与消化道有关的短时生理刺激也可以改变人对食物的欲望。

当胃肠道特别是胃和十二指肠膨胀时，其信号可暂时抑制摄食中枢，降低对食物的欲望。这种效应依赖于迷走神经传递的感觉信号，腹部扩张的躯体感觉信号也起作用。已经发现，体液，主要是在脂肪进入十二指肠的反应中释放的肠促胰酶肽，对饱食也有强的抑制效应。

给带食管瘘的病人喂大量食物，即使这种食物立刻流到体外，只要通过口腔的食物达到一定数量，也能降低饥饿的程度。因此，象咀嚼、流涎、吞咽、尝味等头部的活动对摄食中枢也能产生抑制作用。但是，这种机制所引起的抑制作用微弱而不持久，一般只能持续20～40分钟。此后由胃肠填充物引起的抑制才继续发挥作用。

关于胃肠激素可能参与控制动物摄食活动的问题的研究已有几十年的历史。利用放射免疫技术测定的结果表明:胃肠道中的一种激素──CCK（脑肠肽）在中枢神经系统中的含量远超过在胃肠器官中的含量。对人体和动物的实验研究表明：无论外源性的CCK或内源性的CCK对摄食活动均起某种抑制作用，但是它作用的确切性质、强度和部位均有待进一步地探讨。2

不健康摄食肥胖随着人们水活水平的提高，肥胖已经成为人类面临的重大问题。肥胖问题在我国也越来越受到重视。肥胖的定义：人和动物在内、外因素调节下，摄取食物而获得能量，通过活动又消耗能量。当摄入体内的能量过多，超过活动所消耗的能量时，就要引起肥胖。WHO定义体重指数（BMI）为：体重/身高平方（kg/m2）。将BMl为18.5—24.9视为健康者和正常，BMI25.0称为胖，BMI 24.9—25.0为超重，,BM30.0-39.9为肥胖，BMI 40.0为病态肥胖。

肥胖的危害：糖尿病、心血管疾病、睡眠呼吸暂停综合症等。

神经性畏食神经性畏食的部分原因与心理因素有关。这些人对食物的兴趣并没有全部丧失，他们的问题并不是对食物没有味觉，而是对肥胖的过度恐惧。这类患者多是10岁到20岁左人的少女或少妇，男性极少发生，病情严重者可导致死亡，要使患者恢复正常，需4—5年时间。3

异嗜在食物成分比较完善的情况下，随着能量的摄取与消耗，人和动物一般能保持正常的食欲。如果食物中缺乏某种特殊营养物质，则可能导致食欲异常，这时动物不吃通常的食物，而使其寻求行为持续下去，直到满足其所缺的成分为止，这种特殊的行为即称为“异嗜”。

例如，严重缺乏蛋白质营养时，草食动物可能吃肉；营养失调的狗可能吃煤渣、木榍；产蛋的鸟类缺钙时会啄蛋。 多数家畜都有厌于常吃一种饲料而喜欢饲料的多样化，这可能是保证营养平衡的一种行为因素。1

常见动物的摄食习性爬行动物的摄食习性大多数蜥蜴吃动物性食物，主要是各种昆虫。壁虎类（Gekkonids）夜晚活动，以鳞翅目等昆虫为食物。体型较大的蜥蜴如大壁虎（蛤蚧，Gekkogecko）也可以吃小鸟，其他蜥蜴为食物。巨蜥（Varanus）则可吃鱼、蛙甚至捕食小型哺乳动物。也有一部分蜥蜴如鬣蜥（Agama）以植物性食物为主。由于大多数种类捕吃大量昆虫，蜥蜴在控制害虫方面所起的作用是不可低估的。

蛇为肉食性动物，主要捕食活体动物和鸟类。蛇类的食物主要有鼠类、鸟类、昆虫、蛙类、黄鳝、泥鳅、鱼类、蜥蜴等。蛇饥饿时，也捕食同类。蛇以哪些食物为主，往往受到它栖息环境的限制。同时，季节的变化也影响着蛇的食性。在自然条件下，蛇忍耐饥饿的能力很强，在有水源保障的情况下1年不进食，仍然可以生存。蛇捕食时，是将猎物整体吞下。毒蛇捕食较无毒蛇。当捕到猎物时，毒蛇会将毒液快速注入其体内，而猎物被咬后2～3分钟会中毒死亡，毒蛇即开始吞咽。而无毒蛇捕食到较大动物时，会用自己的身体把动物缠绕挤压窒息，然后再慢慢吞咽。

乌龟是杂食性动物，以动物性的昆虫、蠕虫、小鱼、虾、螺、蚌、植物性的嫩叶、浮萍、瓜皮、麦粒、稻谷、杂草种子等为食。耐饥饿能力强，数月不食也不致饿死。乌龟为变温动物。水温降到10℃以下时，即静卧水底淤泥或有覆盖物的松土中冬眠。冬眠期一般从11月到次年4月初，当水温上升到15℃时，出穴活动，水温18℃～20℃开始摄食。乌龟寿命一般讲能活100年，据有关考证也有300年以上的，有的甚至过千年。乌龟的生长较为缓慢，食蠕虫、螺、虾、小鱼等，乌龟食性较广，稻谷、小麦、豌豆、小鱼、虾、昆虫、蜗牛等均吃，其中最喜欢吃的食物是小鱼、蜗牛、玉米和稻谷。4

水生动物的摄食习性狮子鱼体型小，最大约30公分长。体长形，柔软，蝌蚪状；皮肤松弛，无鳞，而有时具小刺。背鳍长，腹鳍于头下，形成吸盘，用以吸附海底。分布于北大西洋、北太平洋及南北极冷水区。有些种，如北大西洋的狮子鱼，生活于沿岸，另些，头肛狮子鱼属的粉红色种类栖居于深海。蓑鲉又称狮子鱼，鲉形目鲉科蓑鲉属鱼类的通称。约有9种。中国产5种 分布于印度西太平洋暖水海域，为小型海洋鱼类。

淡水鱼是最常见的淡水生物。它是居住于淡水的鱼类。地球的淡水面积少，淡水鱼种类却异常丰富，占总鱼类的 41.2% 。全球鱼类约28000种(己记载为26000多种)，淡水鱼约10700种。虽然总数比海水鱼少，但淡水水域只占总水域2.5%，故淡水鱼比海水鱼丰富得多。平均每种海水鱼可栖息的水体要比淡水鱼高出7500倍。由于内陆河川常被分隔，致使淡水鱼易于特化，所以在可栖息水体比海水鱼少的情况下，仍有众多种类。 淡水鱼食虫类等水中小型生物。4

两栖动物的摄食习性两栖动物3个目的体形异，它们的防御、扩散、迁移的能力弱，对环境的依赖性大，虽然有各种生态保护适应，但比其它纲的脊椎动物种类仍然较少，其分布除海洋和大沙漠外，平原、丘陵、高山和高原等各种生境中都有它们的踪迹，最高分布海拔可达5000米左右。它们大多昼伏夜出，白天多隐蔽，黄昏至黎明时活动频繁，酷热或严寒时以夏蛰 或冬眠方式度过。以动物性食物为主，没有防御敌害的能力，鱼、蛇、鸟、兽都是它们的天敌。

非洲牛箱头蛙是肉食的，而且非常贪吃，它们的猎物包括昆虫、小鸟、小爬行动物、两栖动物、啮齿动物等等，甚至会同类相食。 非洲牛箱头蛙攻击性很强，一次最多能跳出3米以上，它们会受到运动的刺激，几乎会向跳跃范围内的任何运动物体猛扑过去，然后将猎物整个吞下，猎物会窒息而死，或者在被消化前休克。如果猎物太大，非洲牛箱头蛙甚至会吐出自己的胃，等到下一顿再吃它。非洲牛箱头蛙长着像突出物的牙样结构，据说当这些巨蛙合拢嘴巴时，它们的牙齿感觉就像碎玻璃。

牛蛙的食物构成以动物性饲料为主，尤其喜食活饵。在不同的发育阶段，食性也不尽相同。蝌蚪可喂以蛋黄、血粉、角粉等，也可用豆浆、麸皮、面粉等。幼蛙及成蛙的食物范围包括：环节动物，如蚯蚓；节肢动物，如甲壳类虾；软体动物，如螺、蚌；鱼类、两栖类、爬行类的幼体及哺乳类的内脏等。牛蛙生性贪婪，生长季节食量较大。用饵料盘喂食时，成群争抢上盘，体弱、个小的往往被挤出盘外。牛蛙的最大胃容可达空胃容的l0倍。6～8月是摄食旺季，每月每只平均摄食160g人工饲料。平均每天食5克为宜。牛蛙生性凶残，经常发生大蛙吃小蛙的现象。因此，人工养殖牛蛙要大小分养，尽量避免其同类相残。牛蛙能吃也耐饥。在食物极度缺乏时，牛蛙的新陈代谢水平会自然降低。在低温冬眠期，牛蛙可以承受4个月至1年的饥饿，体重大幅度减轻。4

哺乳动物的摄食习性大多数熊食性很杂，既食青草、嫩枝芽、苔藓、浆果和坚果，也到溪边捕捉蛙、蟹和鱼，掘食鼠类，掏取鸟卵，更喜欢舔食蚂蚁，盗取蜂蜜，甚至袭击小型鹿、羊或觅食腐尸。但是北极熊比较特殊，主要吃鱼和海豹。熊的视觉和听觉都不十分灵敏，但嗅觉非常发达。熊一般是温和的、不主动攻击人和动物，也愿意避免冲突，但当它们认为必须保卫自己或自己的幼崽、食物或地盘时，也会变成非常危险而可怕的野兽。

马的味觉感知能力一般，因此采食面很宽马依靠味觉进行咬嚼性探究括动，马口腔和舌分布有味觉感受器，亦叫味蕾。这些味蕾多集中于轮廓状乳突、蕈状乳突和叶状乳突之中。马的味觉感受并不灵敏，因此，马采集食物的范围很广，马也是最容易饲养的动物之一。很多的饲料马都能适应，有的甚至是比较粗糙、适口性很差的饲料。在我国北方牧区，冬天马匹主要采食草地枯草，有时甚至是树枝和落叶，补饲是有限的。农区的有些秸秆马也都食用，切铡和适当粉碎更好。马的味觉有很强的偏好马虽然采集的范围很宽，但对食物中的味道还是有所偏好。马对苦味不敏感，对甜味和酸味的感受较为强烈。马喜甜味而拒酸味。带有甜味的饲料，如胡萝卜、青玉米、苜蓿草、糖浆这些都是马最爱食用的。

蝙蝠类动物的食性相当广泛，有些种类喜爱花蜜、果实，有的喜欢吃鱼、青蛙、昆虫，吸食动物血液，甚至吃其他蝙蝠。一般来说，大蝙蝠类一般以果实或花蜜为食，而大多数小蝙蝠类则以捕食昆虫为主。分布在热带和亚热带的蝙蝠许多以植物的果实为食，它们的食量很大。约有70%的蝙蝠捕食昆虫，它们通常发出超声波探索猎物，多在空中捕食。蝙蝠捕食猎物十分敏捷，某些蝙蝠直接用口捕食，有些用翅膀拦截猎物到嘴里，有的用尾膜像勺子一样将虫子舀到嘴里，捕食方法十分多样。蝙蝠的食虫量很大，每个晚上能吃掉约三分之一自重的昆虫。

食肉的蝙蝠很少，有两种假吸血蝠经常捕食啮齿类、小型鸟类、蛙和蜥蜴。有的蝙蝠会钓鱼，墨西哥兔唇蝠一个晚上能捕获30多条小鱼。食鱼的蝙蝠仅有墨西哥兔唇蝠、索诺拉鼠耳蝠和大足鼠耳蝠。食鱼蝙蝠的特点是腿长脚大，趾上有锋利的钩形爪。捕食时多贴近水面，用超声波探测小鱼激起的浪花，伺机用脚抓住猎物。吸蜜的蝙蝠在生活习性上与蜂鸟有相似之处。它们进化出适宜吸蜜的特征，比如口鼻长且细，下颚骤然减小，有细长且延展性好的舌头。在吸蜜的同时，蝙蝠也为植物传粉，尤其是一些在夜间开放的植物。4

鸟类的摄食习性鸟的食物多种多样，包括花蜜、种子、昆虫、鱼、腐肉或其他鸟。大多数鸟是日间活动，也有一些鸟（例如猫头鹰）是夜间或者黄昏的时候活动。许多鸟都会进行长距离迁徙以寻找最佳栖息地(例如北极燕鸥)，也有一些鸟大部分时间都在海上度过(例如信天翁)。

火烈鸟以小虾、蛤蜊、昆虫、藻类等为食。觅食时头往下浸，嘴倒转，将食物吮入口中，把多余的水和不能吃的渣滓排出，然后徐徐吞下。火烈鸟性怯懦，喜欢群居。在非洲的小火烈鸟群是当今世界上最大的鸟群。火烈鸟不是严格的候鸟。只在食物短缺和环境突变的时候迁徙。迁徙一般在晚上进行，在白天时则以很高的飞行高度飞行，目的都在于避开猛禽类的袭击。迁徙中的火烈鸟每晚可以50～60公里的时速飞行600公里。喜群栖，常万余只结群。4

本词条内容贡献者为:

杨刚 - 教授 - 西南大学