PIF3-HY5分子模块通过BBX1调控原叶绿素合成和光形态建成

来源：BioArt植物

在暗处生长的幼苗感受到光照后会经历从异养向光合自养过度的去黄化过程，包括弯钩伸展、子叶绿化和下胚轴伸长受阻等，并且该过程受到多种光响应基因和内源激素的调控【1】。其中，子叶绿化是植物持续吸收光能和维持生长的关键，并且与叶绿素的生物合成密不可分。研究表明，植物在黑暗状态下会积累叶绿素合成前体-原叶绿素，然后被光依赖性的POR（原绿叶素原氧化还原酶）催化合成叶绿素【2】，叶绿素生物合成的调控对植物去黄化过程至关重要。

叶绿素的生物合成涉及到多种转录调控，比如，PIF蛋白对叶绿素生物合成的多种关键基因均起到负调控作用；乙烯诱导的转录因子EIN3 / EIL1以及DELLA蛋白等则被报道在PIF蛋白上游与之共同调控叶绿素的生物合成【3,4】，但是目前对作用于PIF蛋白下游并共同调控叶绿素合成的转录调节因子尚不清楚。此外，bZIP转录因子HY5及其限速辅因子BBX蛋白被报道在植物光形态建成中发挥正调控作用【5】，但是目前尚不清楚HY5与PIF拮抗调控叶绿素合成的分子机制。

近日，Indian Institute of Science Education and Research (IISER) 的研究人员在New Phytologist在线发表了一篇题为PIF3-HY5 module regulates BBX11 to suppress protochlorophyllide levels in dark and promote photomorphogenesis in light的研究论文，揭示了PIF3-HY5模块通过BBX1调控原叶绿素合成和光形态建成的机制。

该研究首先研究了B-BOX蛋白BBX11在叶绿素生物合成的调控作用，结果表明，在去黄化过程中，子叶和下胚轴中的BBX11表达显著增强。功能验证结果发现，bbx11突变体可以增强子叶绿化而BBX11的组成型表达则抑制了子叶变绿，表明BBX11在去黄化过程中抑制叶绿素的积累和子叶的绿化。该研究还发现，过表达BBX11的幼苗中HEMA1和CHLH（编码叶绿体蛋白基因）转录水平较高，从而在黑暗中积累更多原叶绿素，但是在光下发生漂白，相比之下，bbx11突变体则可以抑制光漂白表型。

BBX11 negatively regulates cotyledon greening during deetiolation in Arabidopsis.

基于bbx11突变体和pif3的相反表型，研究人员进一步测试了PIF3与BBX11的关联。结果发现，BBX11在PIF3的下游起作用，并在PIF3介导的黑暗中原叶绿素积累的调节中起重要作用。该研究表明，PIF3直接与BBX11启动子含有G-box变体的P1区结合，进而在黑暗中抑制BBX11活性。该研究还发现，hy5背景下过表达BBX11会抑制子叶绿化增强的表型，表明BBX11也在HY5的下游起作用并在去黄化期间调控幼苗绿化。有趣的是，HY5也与BBX11启动子中的G-box变体结合并激活其表达，从而促进光形态建成。

Model showing the regulation of BBX11 by PIF3 and HY5 in dark and light respectively to modulate greening during deetiolation and photomorphogenesis in light.

总之，该研究表明，PIF3-HY5模块以相反的方式调节BBX11的表达，从而在去黄化过程中调节子叶绿化及光形态建成。

参考文献

【1】Yadukrishnan P, Datta S. 2020. Light and abscisic acid interplay in early seedling development. New Phytol 10.1111/nph.16963.

【2】Su QX, Frick G, Armstrong G, Apel K. 2001. POR C of Arabidopsis thaliana: a third light- and NADPH-dependent protochlorophyllide oxidoreductase that is differentially regulated by light. Plant Molecular Biology 47(6): 805-813.

【3】Kim K, Jeong J, Kim J, Lee N, Kim ME, Lee S, Kim SC, Choi G. 2016. PIF1 Regulates Plastid Development by Repressing Photosynthetic Genes in the Endodermis. Molecular Plant 9(10): 1415-1427.

【4】Cheminant S, Wild M, Bouvier F, Pelletier S, Renou JP, Erhardt M, Hayes S, Terry MJ, Genschik P, Achard P. 2011. DELLAs Regulate Chlorophyll and Carotenoid Biosynthesis to Prevent Photooxidative Damage during Seedling Deetiolation in Arabidopsis. Plant Cell 23(5): 1849-1860.

【5】Oyama T, Shimura Y, Okada K. 1997. The Arabidopsis HY5 gene encodes a bZIP protein that regulates stimulus-induced development of root and hypocotyl. Genes & Development 11(22): 2983-2995.