新研究：解析玉米籽粒含水量动态变化的遗传基础，助力籽粒快速脱水新品种培育！学术资讯

来源：植物科学最前沿

实现玉米的籽粒机收是玉米产业发展的重要方向，而玉米成熟籽粒的含水量是决定籽粒机械化收获的关键因素。籽粒含水量遗传复杂，测定方法繁琐，目前在基础研究方面进展缓慢，也制约了脱水快玉米品种的选育进程。严建兵团队经过多年努力，通过实时监测大田玉米籽粒发育时期含水量，建立了便捷和高效的玉米籽粒含水量测定方法。系统研究了玉米籽粒含水量动态变化的遗传结构，解析了含水量时空变异特征。首次克隆了一个影响玉米籽粒脱水的主效基因GAR2，为下一步培育快速脱水玉米品种，满足国家和产业的重大需求提供了可行的技术路径和宝贵的基因资源。

（李文强、肖英杰）2021年1月1日，华中农业大学玉米团队严建兵教授和肖英杰副教授在Plant Biotechnology Journal杂志发表研究论文，揭示玉米籽粒含水量动态变化的遗传结构，表明玉米籽粒含水量的时空变化受上位性和基因-环境互作影响。该团队经过多年努力，成功克隆了一个影响玉米籽粒脱水的主效基因GAR2，为选育快速脱水玉米提供宝贵的基因资源。

为什么研究玉米籽粒含水量？

目前，玉米机械化籽粒直收是玉米生产十分重要的一个环节，而主要影响因素之一就是收获时玉米籽粒含水量。符合机收的籽粒含水量需要在25%以下，而我国玉米大部分玉米品种收获时籽粒含水量在30%-35% 之间，需要额外晾晒或烘干，增加不少人工和运输成本。因此，通过遗传改良选育快速脱水玉米品种，适应当前机械化收获需求是产业发展的重要需求。

籽粒含水量研究的难点

玉米籽粒收获时含水量，主要由生理成熟时籽粒含水量和成熟后脱水速率决定。研究发现，籽粒成熟后脱水速率由环境因素主导，在含水量超过30%时，主要受温度和空气湿度影响。早期有研究认为，玉米籽粒生理成熟时含水量确受遗传因素控制。由于不同基因型的生理成熟期差异较大，早期研究籽粒含水量，主要通过测量烘干后生物量差异来间接测量含水量，方法繁琐，耗时耗力，无法直接指导与育种应用，也很难了解籽粒生理成熟过程中，含水量的动态变化。迄今为止，尚未有玉米籽粒含水量相关基因克隆的报道，基础研究相对滞后。

严建兵团队的解决方案

严建兵团队利用构建的500份具有广泛多样性的玉米自交系群体（该群体具有广泛代表性，已被全国60余个实验室广泛应用于不同研究），在全国五个典型环境布置田间试验。借助木材工业所使用的手持式水分测定仪应用于玉米籽粒含水量的连续动态监测，通过人为控制授粉时间，保证测定时间的统一性，每5天测量一次 (图1)，连续测量6次，累计收集了超过750,000个含水量数据点。通过对数据的比较分析，建立了相对简单，可操作性的玉米籽粒田间水分实时检测技术。

结合前期获得的1.25M高质量的SNP标记和不同时空下的含水量表型数据，在全基因组水平，共鉴定到71个影响籽粒含水量的QTL。发现：QTL与QTL之间，QTL与环境之间都存在显著的互作，可以解释不同籽粒发育时期的含水量差异。结果表明，玉米籽粒含水量的时空差异主要受互作效应调控，在籽粒发育早期，其贡献甚至远大于QTL加性效应(图2)。这也暗示，育种家对籽粒含水量的改良，需要充分考虑基因与基因互作，以及基因环境互作关系，同时还要考虑表型测定方法和时间节点。

图1 不同环境和不同测量时期玉米籽粒含水量变化

全基因组关联分析还在7号和9号染色体分别检测到一个主效QTL，结合基因组注释、籽粒转录组分析和分离群体验证，提名了两个候选基因GRMZM5G805627 and GRMZM2G137211，并且通过CRISPR/Cas9技术验证了GRMZM2G137211的功能。该基因编码一个gar2相关的核仁蛋白，命名为GAR2。实验发现，该基因的功能缺失突变体提高籽粒含水量和减缓脱水速率，表明GAR2是玉米籽粒含水量的负调控因子。GAR2的5’UTR的一个8bp InDel是该基因调控玉米籽粒含水量的功能位点，可以用于籽粒脱水遗传改良的功能分子标记。