果蝇怎么导航？依靠大脑里的神经“罗盘”

如果你半夜起床，想穿过黑暗的客厅拿杯水喝，结果却撞在熟悉不已的家具上。不要吃惊，此时的你正经历神经校准失误带来的影响。

包括人类在内，很多动物都有精确的方向感，这种能力基于一种被称为“头部方向神经元”的大脑细胞以及两种主要的信息流——视觉标志和依靠移动对自身位置的估计。如果没有视觉标志，我们在熟悉地点的导航能力就会下降。但是，只要这种标志出现——比如闹钟的光亮或门的阴影——我们的内部环境地图就会更新，然后再次轻松前行。

相似的过程也发生在果蝇身上，它们会利用“罗盘神经元”跟踪掌握头部和身体的朝向。在11月20日发表于《自然》杂志上的论文中，哈佛医学院的神经科学家们表示，他们发现了视觉线索是如何重组这些“罗盘神经元”以帮助果蝇维持精确方向感的。通过追踪果蝇在虚拟现实环境中导航时的单个神经元，研究人员揭示了允许生物体构建其空间地图的神经机制，以及与短期记忆有关的过程。

“当观察‘罗盘神经元’和视觉系统之间的关联模式时，我们发现视觉经验会重塑前者。”该研究的资深作者 Rachel Wilson说，“这种变化发生在几分钟之内，而且与我们进入新环境探索时主观感受到的时间尺度相一致。”

只有大约10万个神经元的果蝇有着相当复杂的行为。此前已有研究证实，“罗盘神经元”（也被称作E-PG神经元）对果蝇导航时感受方向的能力至关重要。这些排成一圈的神经元就像指南针的刻度盘。当苍蝇移动时，相应的神经活动“撞击”就像指南针的针一样绕着圆环移动——如果苍蝇旋转90度，“撞击”也旋转90度。当进入黑暗环境中时，由于缺少视觉线索，这种“指针”的精确度就会随之下降，果蝇只得依靠估计自身的移动来进行导航。而一旦视觉提示重现，指针就会回到正确位置，精确地反应果蝇的朝向。

为了研究视觉输入如何改变这一过程，Wilson和团队成员结合虚拟现实以及高能显微镜技术，进行了一系列实验。

他们用胶水将一只果蝇固定在大头针上，然后将其放到一个在空气柱上无摩擦漂浮的泡沫塑料球表面。在视觉全景的包围下，移动中的果蝇会使球旋转，进而给出自身运动的精确测量值。在可视化果蝇大脑中单个神经元的活动方面，研究者则采用了一种被称为双光子显微镜的成像技术。

实验中，研究人员用一个不可接近的亮点代替太阳（昆虫用它来长距离导航），作为果蝇的视觉线索。起初，苍蝇会试图接近虚拟太阳，但一段时间后，它们改变策略，开始固定与太阳之间的角度然后走直线。之后，如果研究者移动光线，果蝇会做一个补偿性的转身，回到那个固定的角度，这表明它们在关注虚拟物体，并利用它来控制航向。

观察果蝇此时的大脑，研究者发现罗盘神经元受到视觉系统神经元——R神经元的影响。具体来说，R神经元以一种空间特异性的方式抑制了罗盘神经元的活动，从而改变了罗盘的方向。“视觉系统的输入似乎推动了罗盘的指针，具体来说是推动了罗盘没有被抑制的部分，把罗盘从错误的方向推向正确的方向。”Wilson说。

在果蝇适应之后，研究人员向它们展示了第二个虚拟太阳，位置与第一个太阳正好相反。这导致罗盘神经元的活动偶尔会在180度左右翻转。当研究者移开第二个太阳时，罗盘的活动是变化的——有时它会回到原来的方向，有时相反，有时它会继续前后摆动。

研究人员发现，这一过程依赖于罗盘神经元和R神经元的相互作用，特别是它们之间的突触或连接点的抑制活性的强度，而视觉系统的输入可以在几分钟内重塑这些连接的功能。

因此，视觉线索可以与罗盘神经元中包含的方向表征相互作用，通过改变它们的活动来重塑罗盘，最终改变苍蝇的方向感。

“让我们兴奋的是，视觉神经元对罗盘神经元的抑制输入模式是可塑的。”Wilson说，“我们可以通过改变果蝇在虚拟现实中的体验来重组这种功能模式。”

她补充说，这可能与哺乳动物和其他生物有关。当进入一个新环境时，你常常会觉得自己需要花上几分钟的时间，才能在脑海中勾勒出你所走进的社区、公园或办公室的地图。这就是突触强度发生变化的时间尺度。”

他们的发现为视觉体验如何直接改变方向感知神经元的活动，从而改变大脑对世界内部表征的映射提供了一种机制上的解释。

对这一过程的更好理解也有助于理解一种被称为“非监督学习”的短期学习形式。在这种学习中，大脑的目标是不受奖励或惩罚影响，尽可能与自身和环境保持一致。

“短期记忆被编码在罗盘神经组成的环里。如果你把灯关掉，它就会记住它前进的方向。”Wilson说，“你可以观察到，随着时间的推移，苍蝇会追踪自己的方向变化并整合这些动作来更新罗盘，其记忆也随之进化。你也可以看到，随着时间的推移，这种记忆会慢慢变得越来越不准确。而当你把灯打开时，罗盘就会重新指向正确的答案。”

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编译：Max 

审稿：西莫 

责编：张梦

期刊来源：《自然》

期刊编号：0028-0836

原文链接：

https://hms.harvard.edu/news/neural-compass

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