Plant Cell ：PIF8转录因子在光信号途径中的功能被揭示！

来源：BioArt植物

植物的生长发育过程持续受到环境条件的影响。在众多影响植物生长发育的环境因素中，光是最关键的因素之一【1】。在黑暗中，幼苗表现出暗形态建成表型，如下胚轴伸长，子叶萎缩和顶端弯钩形成。通过这些发育调整，发芽的幼苗可以迅速地穿过土壤，而不伤害幼苗顶端分生组织。一旦幼苗从土壤中生长出来，暗形态建成被抑制，幼苗表现出光形态建成表型，如下胚轴缩短，子叶开放以及叶绿体发育完全，可进行光合作用。植物通过光受体感受光的质量、强度、持续时间和方向。光敏色素(拟南芥中的phyA-phyE) 是植物的红光和远红光受体。红光和远红光诱导光敏色素发生可逆的构象变化，使从不活跃的Pr型到具有生物活性的Pfr型，Pfr型光敏色素进入细胞核促进光形态建成。

PIFs（HYTOCHROME INTERACTING FACTORs）是一类bHLH转录因子，具有与phyA结合的APA基序或与phyB结合的APB基序【2-4】。PIFs结合G-box (CACGTG)，并通过招募LUH、HMR、TOC1、HDA15等转录调控因子调控靶基因表达，促进暗形态建成。拟南芥含有至少8个PIF蛋白 (PIF1-PIF8)参与调节光响应【5】。但是，PIF8是拟南芥中研究较少的PIFs【6】，其在光信号途径中的作用不清楚。

近日，韩国科学技术院KAIST的Giltsu Choi团队在The Plant Cell上发表了一篇题为PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 8 inhibits phytochrome A-mediated far-red light responses in Arabidopsis的研究论文，报道了PIF8抑制phyA介导的远红光反应。

PIF8具有保守的APB（active phytochrome B）基序，但缺乏APA（active phytochrome A）基序，暗示了PIF8能与phyB结合，但不能与phyA结合。进一步的CoIP和pull down实验均证明了这一点。有趣的是，PIF8在蛋白稳定性以及不同光照条件下的功能作用方面与其他拟南芥PIFs明显不同。首先，PIF8抑制phyA介导远红光反应，如种子萌发、下胚轴伸长、下胚轴生长方向随机性，但不抑制phyB介导的红光反应。另外，远红光下的PIF8蛋白水平高于在黑暗或红光下的PIF8蛋白水平。远红光下PIF8蛋白积累量增加，是由于黑暗下COP1介导PIF8降解以及红光下phyB促进PIF8降解，而远红光下phyA抑制COP1的活性导致PIF8蛋白积累。

Diagram showing the regulation of PIF8 by phyA and phyB

该研究提出了PIF8抑制phyA介导远红光反应的工作模型：与其他PIFs一样，PIF8与靶基因启动子中的G-box元件结合，调控靶基因表达，导致光反应的抑制。PIF8活性在黑暗中被抑制，因为COP1/SPAs在黑暗下泛素化并降解PIF8蛋白，在红光下， phyB与PIF8蛋白相互作用并促进PIF8蛋白降解。由于phyA不与PIF8蛋白相互作用，所以在远红光下，phyA不能降解或隔离PIF8。相反，phyA与COP1/SPAs相互作用并抑制COP1/SPAs活性，从而稳定PIF8蛋白。积累的PIF8通过调控靶基因的表达，抑制远红光反应，包括下胚轴伸长和种子萌发等。

参考文献

[1] Franklin, K.A., and Quail, P.H. (2010). Phytochrome functions in Arabidopsis development. J Exp Bot 61, 11-24.

[2] Khanna, R., Huq, E., Kikis, E.A., Al-Sady, B., Lanzatella, C., and Quail, P.H. (2004). A novel molecular  recognition  motif  necessary  for  targeting  photoactivated  phytochrome  signaling  to specific basic helix-loop-helix transcription factors. Plant Cell 16, 3033-3044.  

[3] Al-Sady,  B.,  Ni,  W.,  Kircher,  S.,  Schafer,  E.,  and  Quail,  P.H.  (2006).  Photoactivated phytochrome induces rapid PIF3 phosphorylation prior to proteasome-mediated degradation. Mol Cell 23, 439-446.

[4] Leivar, P., and Monte, E. (2014). PIFs: systems integrators in plant development. Plant Cell 26, 56-78.

[5] Pham,  V.N.,  Xu,  X.,  and  Huq,  E.  (2018a).  Molecular  bases  for  the  constitutive photomorphogenic phenotypes in Arabidopsis. Development 145.

[6] Leivar, P., and Quail, P.H. (2011). PIFs: pivotal components in a cellular signaling hub. Trends Plant Sci 16, 19-28.

原文链接：

https://doi.org/10.1105/tpc.19.00515