根部产生的赤霉素如何参与高温诱导的地上部生长？

来源：BioArt植物

温度是调节植物生长发育的重要环境因素之一。温度升高可以导致植物多种形态变化，如根及下胚轴伸长，早花表型等。研究表明，植物激素GA、BR及光信号途径重要转录因子PIF等在温度调控植物生长中起重要作用【1-3】。GA合成和/或分布的变化对植物生长适应环境温度波动有重要作用。温度升高可促进GA合成基因的表达， GA信号途径的负调控因子DELLA蛋白活性受抑制可促进植物在低温下开花【3-5】。近年来发现GA除了在其作用部位附近合成，也可以在整个植物中进行长距离运输【6,7】。由于根源信号物质长期以来被认为可调控植物地上部分生长形态，因此，高温下GA的根-茎运输是否有助于促进植物地上部分生长成为研究者们关心的课题。

近日，Nature Plants杂志在线发表了法国斯特拉斯堡大学植物生物研究所Patrick Achard研究组题为Root-derived GA12 contributes to temperature induced shoot growth in Arabidopsis的研究论文，揭示了根部产生的GA12通过长距离运输转化成活性GA4参与高温下植物地上部生长的分子机制。

该研究利用嫁接方式研究GA运输是否参与高温对植物的生长调控。将Col-0及GA缺失突变体ga1-3自嫁接植株、以及二者的相互嫁接植株（ga1-3/Col-0, Col-0/ga1-3）分别在正常温度（22℃）及高温下（28℃）生长，来观察他们的莲座叶生长情况。高温下除了ga1-3自嫁接植株，其他三种植株的莲座叶均比正常温度植株直径大，说明根源GA在高温影响的植物生长中起重要促进作用。研究人员进一步量化四种嫁接植株根及接穗中的GA含量，发现接穗中有生物活性的GA4积累水平与形态参数一致。且GA12的含量受高温诱导。而根中的GA12含量没有明显变化。这些结果说明高温增加了GA12的根-茎转运，进而在代谢转化为有生物活性的GA4后，促进了地上部莲座叶的生长。

已有研究表明高温可激活PIF4的表达及转录活性，激活生长素合成及信号途径加速植物地上部生长，而GA调节的DELLA蛋白可通过抑制PIF4的结合能力来降低PIF4活性【1,3,8】。为了检测根源GA12是否影响地上部的PIF4活性，研究人员利用根中特异表达的激酶ARSK1的启动子构建仅在根中产生GA12的转基因系，并检测该转基因株系与野生型及pif4突变体在高温下下胚轴生长表型、DELLA蛋白丰度及PIF4介导的高温响应基因表达。研究结果表明，高温诱导的GA12根-茎转运增强了DELLA蛋白的降解，并进一步诱导PIF4介导的高温响应基因表达，因此促进了植物地上部分的生长。

综上，该研究进一步证明了GA12是拟南芥中长距离运输的主要GA信号，并揭示了GA12通过长距离运输影响地上部PIF4活性，从而参与高温影响的植物地上部生长的分子机制。未来该领域的研究可集中在植物GA转运体的进一步发现及根系感知温度信号的分子机制间进行。 

参考文献

1. Quint, M. et al. Molecular and genetic control of plant thermomorphogenesis. Nat. Plants 2, 15190 (2016).2. Martins, S. et al. Brassinosteroid signaling-dependent root responses to prolonged elevated ambient temperature. Nat. Commun. 8, 309 (2017).3. Kumar, S. V. et al. Transcription factor PIF4 controls the thermosensory activation of flowering. Nature 484, 242–245 (2012).

4. Stavang, J. A. et al. Hormonal regulation of temperature-induced growth in Arabidopsis. Plant J. 60, 589–601 (2009).5. Bai, L., Deng, H., Zhang, X., Yu, X. & Li, Y. Gibberellin is involved in inhibition of cucumber growth and nitrogen uptake at suboptimal root-zone temperature. PLoS ONE 11, e0156188 (2016).

6. Regnault, T. et al. The gibberellin precursor GA12 acts as a long-distance growth signal in Arabidopsis. Nat. Plants 1, 15073 (2015).7. Binenbaum, J., Weinstain, R. & Shani, E. Gibberellin localization and transport in plants. Trends Plant Sci. 23, 410–421 (2018).

8. de Lucas, M. et al. A molecular framework for light and gibberellin control of cell elongation. Nature 451, 480–484 (2008).

论文链接：

https://doi.org/10.1038/s41477-019-0568-8