像动物一样，植物也合成TMAO，增强植物的非生物胁迫耐受性

植物在整个生命周期中，时常受到不利环境因子的胁迫。积累渗透调节物质是植物应对非生物胁迫的一种重要策略。在逆境条件下，渗透调节物质，如蔗糖、海藻糖和脯氨酸等，可调节细胞渗透压，解毒活性氧，维持膜的完整性等【1-4】。此外，渗透蛋白也可以充当分子伴侣，维持胁迫条件下蛋白质的折叠状态，保持蛋白的稳定性和功能【4】。

氧化三甲胺 (Trimethylamine N-oxide,TMAO) 是在动物中广泛研究的一种蛋白稳定渗透调节物质【5-6】。TMAO由前体三甲胺 (TMA)，经黄素单加氧酶 (FMOs)氧化生成【7】。TMAO具有维持蛋白质的折叠状态，防止蛋白变性等作用【8】。然而，植物是否也合成TMAO，及其功能尚不清楚。

近期，来自西班牙马德里生物研究中心的研究团队在Science Advances发表了题为Trimethylamine N-oxide is a new plant molecule that promotes abiotic stress tolerance的研究论文，首次发现植物也合成TMAO，并揭示了其在植物中的功能。

在先前的研究中，研究者通过筛选拟南芥冷诱导的cDNA文库，获得编码FMOGS-OX5的基因RCI5（RARE COLD INDUCIBLE, At1g12140）。研究人员对该基因进行了过表达表型分析，发现FMOGS-OX5的过表达显着提高了拟南芥植株的抗冻性，因此，FMOGS-OX5是调节拟南芥低温胁迫耐受性的一个正调控因子。

在植物中尚未见TMAO的报道，该研究进一步对利用核磁共振（NMR）对植物体内的TMAO进行了检测，并在野生型拟南芥中发现了一定含量的TMAO。低温胁迫、水分胁迫或高盐胁迫时，拟南芥中TMAO的含量显著上升。除此之外，过表达FMOGS-OX6的转基因植株中TMAO含量也有所增加，同时提高了转基因植株对低温、干旱和盐胁迫的耐受性。研究进一步结合外源蛋白生化分析，证实FMOGS-OX5蛋白可氧化TMA，产生TMAO。以上结果表明，植物FMOs可催化TMAO的合成。

拟南芥中的TMAO是否能像动物中TMAO一样维持蛋白质折叠状态过程？该研究进一步利用衣霉素（一种未折叠的蛋白质胁迫的诱导剂）处理拟南芥，发现TMAO可促进了蛋白质折叠。

此外，研究人员利用外源TMAO对不同植物进行处理，发现外源TMAO可显著增强拟南芥、番茄、玉米和大麦等作物对低温、干旱和盐胁迫的耐受性。

图 TMAO功能响应非生物胁迫的模型

综合以上研究结果，研究人员提出了植物TMAO的作用模型：不利的环境条件（例如低温、干旱或高盐）引起蛋白变性；同时，参与TMAO合成的FMOGS-OX的基因表达会被诱导，促进FMO蛋白的积累，维持蛋白质的正确折叠，提高植物的非生物胁迫耐受性。TMAO还可以通过某种未知的途径介导非生物胁迫抗性相关基因的表达，从而增强植物对低温、干旱和高盐的耐受性。

参考文献：

1. T. H. H. Chen, N. Murata, Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes. Curr. Opin. Plant Biol. 5, 250–257 (2002).

2. T. H. H. Chen, N. Murata, Glycinebetaine protects plants against abiotic stress: Mechanisms and biotechnological applications. Plant Cell Environ. 34, 1–20 (2011).

3. A. Sharma, B. Shahzad, V. Kumar, S. K. Kohli, G. P. S. Sidhu, A. S. Bali, N. Handa, D. Kapoor, R. Bhardwaj, B. Zheng, Phytohormones regulate accumulation of osmolytes under abiotic stress. Biomolecules 9, 285 (2019).

4. I. Slama, C. Abdelly, A. Bouchereau, T. Flowers, A. Savouré, Diversity, distribution and roles of osmoprotective compounds accumulated in halophytes under abiotic stress. Ann. Bot. 115, 433–447 (2015).

5. S. H. Zeisel, M. Warrier, Trimethylamine N-oxide, the microbiome, and heart and kidney disease. Annu. Rev. Nutr. 37, 157–181 (2017).

6. Y.-T. Liao, A. C. Manson, M. R. DeLyser, W. G. Noid, P. S. Cremer, Trimethylamine N-oxide stabilizes proteins via a distinct mechanism compared with betaine and glycine. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114, 2479–2484 (2017).

7. D. Fennema, I. R. Phillips, E. A. Shephard, Trimethylamine and trimethylamine N-oxide, a flavin-containing monooxygenase 3 (FMO3)-mediated host-microbiome metabolic axis implicated in health and disease. Drug Metab. Dispos. 44, 1839–1850 (2016).

8. P. H. Yancey, Organic osmolytes as compatible, metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses. J. Exp. Biol. 208, 2819–2830 (2005).