瑞典农业大学发表叶表皮铺板细胞形态建成机制的综述文章

植物的表皮是植物体最外层的细胞，具有许多重要的功能，如与外界环境互作、为内层细胞提供机械强度和保护、以及调控组织和器官的生长等。为了实现这些功能，特化的表皮细胞/铺板细胞 (Pavement Cell) 会发育成特定的形状，例如在许多物种叶表皮中都能观察到类似于拼图状、相邻细胞的裂叶/凸起 (lobe) 相互咬合的细胞排布。然而其形态发生机制及普遍存在的生物学意义迄今尚未完全阐明，有待深入探索。

2021年6月，国际著名期刊Annual Review of Plant Biology在线发表了来自瑞典农业大学Stéphanie Robert教授课题组题目为“Solving the Puzzle of Shape Regulation in Plant Epidermal Pavement Cells”的综述文章。该文章从现有的实验证据并结合计算机模型预测角度，分别从细胞壁生物学、细胞骨架及激素调控等全面综述了叶表皮铺板细胞形态建成的分子机制，并对有争议的观点加以讨论。最后，作者从进化角度讨论了铺板细胞形状的多样性及生物学意义。

Summary points:

1. 细胞壁是决定铺路细胞的形态建成的关键因素：在细胞凹陷 (neck) 区，纤维素微纤丝受周质微管排列模式指引，形成平行排列模式，抑制细胞凹陷区扩增；去甲酯化作用 (demethylesterification) /低甲酯化水平 (low methylesterfication) 的同型半乳糖醛酸聚糖（Homogalacturonan，HG）类型果胶在细胞凹陷区积累，很可能与凹陷区细胞壁硬化有关，进而抑制细胞凹陷区的扩增 (图2a, b)。

2. 细胞内的膨压施加在细胞壁上，会产生机械应力 (mechanical stress)。细胞形状 (如带有凹陷和凸起的铺板细胞) 决定机械应力的方向 (图2b)，机械应力进而引导周质微管排列 (图2c)，最终通过引导纤维素微纤丝的排列来控制细胞形状，即形成“细胞形状-机械应力-周质微管-纤维素微纤丝-细胞形状“的反馈调节机制。

3. 周质肌动蛋白丝在铺板细胞凸起区积累，被认为是通过定向运载细胞壁组分到细胞外围，进而促进凸起区细胞壁的延伸与极性生长 (图2c)。

图2. 不同模型解析铺板细胞形态建成机制

4. 相互拮抗的ROP2/4-RIC4与ROP6-RIC1介导的信号途径受上游激素，如生长素、细胞分裂素和油菜素甾醇的调控，进而通过调控下游微管和肌动蛋白丝的空间动态分布来控制铺板细胞凸起和凹陷的形成 (图3)。

图3. ROP 信号途径及激素调控铺板细胞凸起与凹陷的协调生长

5. 拼图状铺板细胞被认为具有多种生物学功能，例如间隔细胞，提高表皮组织的完整性、机械强度及柔韧性，提高生长可塑性和抵抗细胞膨压产生的细胞壁机械应力等。从进化上来看，这些推断的生物学功能可能用于解释铺板细胞在一些物种内的进化，而在物种间或不同分类群中，其进化机制更为复杂，可能是长期以来植物叶片与环境互作的结果。

综上，该文章全面阐述了近年来关于铺板细胞形态建成的几种重要理论及前沿研究技术，为细胞形态建成的基础研究提供理论参考。同时，文章对目前仍存在争议的观点（例如细胞凸起的决定因素）进行了客观评价，有助于研究人员对复杂生物学过程进行深入解析与反复验证。

瑞典农业大学森林遗传与植物生理系刘斯佳博士为该论文的第一作者，Stéphanie Robert教授和Siamsa M. Doyle博士为共同通讯作者。

来源：植物科学最前沿