PNAS | 氧化还原介导的线粒体能量代谢驱动种子前期萌发的机制

来源：BioArt植物

种子萌发特性对现代农业发展至关重要。干燥的种子（orthodox seeds）可以保留其萌发能力数年，并将处于静止状态的发育良好的植物胚保存下来，当外部条件有利时，种子吸胀并且胚储存的代谢物和酶可重新激活种子代谢以驱动萌发。这一系列的转录翻译行为需要能量生理的成功重建并且该过程一般在吸胀后数小时内发生，这也就意味着在此之前需要更直接的调控以确保细胞代谢和生理过程的有序建立【1,2】。

在种子萌发的早期阶段，翻译后蛋白质修饰被认为是其代谢功能的关键调节机制并且基于Cys（半胱氨酸）的氧化还原调节在该过程中发挥作用。在代谢活化的种子中，NADPH通过谷胱甘肽还原酶（GRs）或NADPH-硫氧还蛋白还原酶 (NTRs) 向谷胱甘肽/谷氧还蛋白（GRX）或硫氧还蛋白（TRX）提供电子，种子吸胀过程中可以检测到GRX及TRX的还原【3】。但是该过程中也发现了特定蛋白（例如蛋白质二硫键异构酶和几种谷胱甘肽S-转移酶）的内质网中的氧化。此外，也有研究提出Cys氧化还原转换可在激素和遗传调控尚未完全激活时参与种子萌发的调控。但是目前为止对种子早期萌发的驱动机制尚不清楚。

近日，德国University of Münster的Markus Schwarzländer等在PNAS在线发表了一篇题为Redox-mediated kick-start of mitochondrial energy metabolism drives resource-efficient seed germination的研究论文，解析了氧化还原介导的线粒体能量代谢驱动种子前期萌发的机制。

该研究通过一种完整种子中的荧光蛋白生物传感，发现MgATP2-的合成和耗氧几乎在复水后立刻开始（在激素信号传导之前），表明线粒体的呼吸作用迅速被激活，这与线粒体基质中的硫醇氧化还原状态的急剧转变（从氧化状态向还原状态）相吻合。此外，为进一步鉴定线粒体中运行的特定的蛋白质硫醇开关，该研究开发了一种基于定量iodoTMT（iodoacetyl tandem mass tag）的硫醇氧化还原蛋白质组学的策略。该研究表明，线粒体代谢的激活导致所有Cys肽的氧化还原状态从27.1％氧化硫醇降低到13.0％，这种Cys肽的氧化还原转换表明粒体能量代谢的中心途径，包括呼吸链和三羧酸（TCA）循环的每个酶促步骤都被激活。

该研究还发现，早期萌发过程中还原谷胱甘肽还原酶2，NADPH-硫氧还蛋白还原酶a/b和硫氧还蛋白-o1的活性Cys肽位点表现出强烈反应。而这些蛋白的缺失导致种子的呼吸作用增强而TCA循环动力学失调，并且种子萌发率显著降低，这表明能量代谢的资源效率降低。

Activation of the mitochondrial thiol redox machinery in Arabidopsis seeds at imbibition

总之，该研究表明氧化还原调节有助于种子早期萌发的有效代谢，该研究还确定了在种子萌发早期利用线粒体中的能量存储所需的硫醇氧化还原开关的作用模式。

参考文献

【1】I. Pracharoenwattana, J. E. Cornah, S. M. Smith, Arabidopsis peroxisomal citrate synthase is required for fatty acid respiration and seed germination. Plant Cell 17, 2037–2048 (2005)

【2】M. Galland et al., Dynamic proteomics emphasizes the importance of selective mRNA translation and protein turnover during Arabidopsis seed germination. Mol. Cell. Proteomics 13, 252–268 (2014).

【3】Y. Meyer, C. Belin, V. Delorme-Hinoux, J. P. Reichheld, C. Riondet, Thioredoxin and glutaredoxin systems in plants: Molecular mechanisms, crosstalks, and functional significance. Antioxid. Redox Signal. 17, 1124–1160 (2012).

原文链接：

https://www.pnas.org/content/early/2019/12/20/1910501117