生物学与数学分析方法相结合，提出植物侧根分枝发生新机制 ！

在多细胞生物中，发育过程不仅负责从基因相同的细胞产生多种类型的细胞，而且还负责细胞类型、组织和器官的空间组织到功能身体的计划。在许多多细胞生物中，至少部分身体结构是模块化的、重复的。模块化，重复结构是跨越生命进化树的复杂多细胞身体计划的关键组成部分。通常，这些结构是由基因表达或信号转导中的时间振荡预先形成的。侧根的发生是根系生长和生长素运输相互作用的结果，其中生长素负荷优先发生在狭窄的细长细胞的维管系统，根的生长产生细胞长度的周期性变化，从而产生生长素的负荷。虽然已经确定了一个时钟-波前机制，并且植物的叶序是从脊椎动物的体发生和节肢动物的图灵模式中产生的，但侧根模式背后的机制仍然不清楚。

2021年8月2号，Development cell 在线发表了一篇题为“A reflux-and-growth mechanism explains oscillatory patterning of lateral root branching sites”的研究成果，荷兰乌德勒支大学生物系计算发育生物学专家Kirsten ten Tusscher 为该论文的通讯作者。在该研究中，作者将计算模型与植物实验相结合。有趣的是，生长素振荡在该项研究的模型中自动出现，这是由于回流环产生的生长素负载区和干细胞驱动的生长动力学(产生周期性细胞大小变化)之间的相互作用。与时钟波前机制和图灵模式相反，揭示的机制预测了侧根形成位点的频率和间距与根分生组织的生长呈正相关。作者也用实验验证了这个预测。总之，该项研究的模型和实验结果解析了侧根启动背后的回流和生长模式机制。

图1 侧枝发生部位的震荡模式和回流机制

为了研究根尖生长素回流和生长动力学在生长素振荡产生中的作用，作者建立了一个计算模型，结合了解剖学上真实的根拓扑结构和详细的生长素动力学。该模型包含了生长素输出PIN膜蛋白和生长素输入AUX/LAX膜蛋白的细胞型和区域特异性模式，以及被动细胞生长素输入、生长素生产和降解，以及生长素芽源流入。此外，该模型还包含了真实的根生长动态，包括在静止中心(QC)附近缓慢分裂的干细胞(SC)，随后的克隆扩增更快速的分裂过渡扩增(TA)细胞，以及扩张和差异化动态(图2A)。因此，在SC分裂后，随着年轻细胞的形成，单个细胞依次过渡这些不同的区域，将它们推向远离SC生态位的根。此外，单个细胞经历动态的细胞大小变化。细胞在分裂之间逐渐增大，分裂时大小减半。当进行扩张时，它们的体积会迅速增大，最终细胞开始分化。

在该模型中，发现生长素水平的规律性时间变化自动出现(图2B)。更值得注意的是，这些振荡主要发生在TZ和早期EZ的脉管系统(图2B)和中柱鞘，正是实验发现启动发生的地方。事实上，从根尖生长素模式可以清楚地看出，最高的生长素水平出现在维管组织中。为了研究该模型中发生的启动机制与这些观察结果的一致性，作者进行了减少LRC生长素产量的模拟。与实验结果一致，振荡幅度减小(图2C)，频率未受影响。

图2 生长素振荡从生长的根模型中自动出现

乍一看，植物的根系并不一定是非常规律的；然而，LR形成的第一步，LR启动，已经被证明具有重复性。在LR启动期间，植物激素生长素及其下游效应的周期性振荡使中柱鞘细胞亚群能够胜任未来LR的形成。该项工作提供了证据，表明LR启动是由周期模式形成的非规范机制驱动的，这与其他已知的周期模式机制(如时钟-波前模型或图灵模式)不同。

此外该研究还有一定的局限性，作者在硅中发现的LR启动机制不能通过直接的方式进行实验验证，而是需要对模型预测进行更间接的验证。通过干扰直接验证启动机制需要干扰周期性细胞大小差异的动态形成或生长素摄取的细胞大小依赖性。作者指出，目前不可能以有针对性的、系统的方式来干扰植物中可用于生长的时间和获得的细胞大小之间的关系，或细胞表面积与被动摄取能力之间的关系。另一种直接验证启动机制的方法是通过测量早期EZ和生长素振荡或随后LR形成的大、小细胞对的周期性形成之间的相关性，这需要动态监测瞬时细胞大小的差异，既可以同时监测生长素动态，也可以结合追踪这些差异LR发展。

原文链接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S153458072100561X#!