中国农业大学杨淑华团队揭示A型响应调节因子ZmRR1赋予玉米耐寒性的机理

撰文 | HY

2021年8月5日，Nature Communications在线发表了中国农业大学杨淑华教授团队题为“Natural variation in a type-A response regulator confers maize chilling tolerance”的研究论文。该研究发现细胞分裂素信号转导途径中的A型响应调节因子ZmRR1参与调控玉米耐寒性，该基因的自然变异导致玉米自交系之间耐寒性存在差异，本研究为培育耐寒性玉米种质提供了重要遗传靶标。

研究背景

耐寒性是温带地区作物生长的关键农艺性状，耐低温作物的选育对于农业生产至关重要。玉米(Zea mays L.)作为重要的粮食作物，起源于热带地区，属于低温敏感性物种，也因此经常面临低温胁迫，对其生长和生殖极为不利。因此，有必要通过育种和基因组方法开发和选择耐冷基因型来提高玉米的耐寒性。然而，目前尚不清楚玉米低温适应性的遗传基础。

研究结果

为鉴定与玉米耐寒性相关的新型调控基因，该研究人员在冷处理条件下筛选了在自交系LH244中过表达>700个玉米基因的转基因玉米群体，并鉴定出一个编码A型响应调节因子的ZmRR1(Zea mays Response Regulator 1)。ZmRR1过表达能显著提高玉米幼苗的耐寒性，而由CRISPR/Cas9获得的zmrr1-c1/2突变体对低温胁迫的敏感性增加，表明ZmRR1正调控玉米耐寒性。经检测显示，低温胁迫能够上调玉米ZmRR1的蛋白水平。

通过对来自热带和温带地区的161个玉米自交系进行ZmRR1重测序以及TASSEL关联分析发现，单倍型HapA和HapB分别是ZmRR1的抗性和易感等位基因，ZmRR1HapA是提高植物耐寒性的优良等位基因变异。进一步利用酵母双杂及互作验证发现，ZmRR1与ZmMPK8激酶结构域互作，并且ZmMPK8对ZmRR1HapB的结合亲和力明显高于ZmRR1HapA。单突和zmmpk8-c1 zmrr1-c1双突表型分析表明，ZmMPK8通过作用于ZmRR1上游负调控玉米幼苗耐寒性（图1）。

图1. ZmMPK8负调控玉米幼苗耐寒性

ZmMPK8能够在体外和体内磷酸化ZmRR1HapB。液相色谱串联质谱（LC-MS/MS）结果表明，ZmRR1HapB的Ser15是ZmMPK8的磷酸化位点，而在ZmRR1HapA中不存在该位点。ZmMPK8对ZmRR1HapB的磷酸化促进了其在低温胁迫下泛素介导的降解。

脱水应答元件结合因子DREB1s为植物特有的一类转录因子，在低温胁迫响应中发挥核心作用。本研究通过转录组数据分析发现，ZmRR1在低温胁迫下正调控ZmDREB1和纤维素合酶CesA基因的表达，并以此增强玉米幼苗的耐寒性。

一图解文

在低温胁迫下，ZmRR1蛋白积累并诱导ZmDREB1s和ZmCesAs表达，从而增强玉米耐寒性。ZmRR1的Ser15位点被低温激活的ZmMPK8磷酸化，从而促进泛素介导的ZmRR1 降解。由于ZmMPK8磷酸化位点的缺失，在玉米天然自交系的ZmRR1HapA等位基因中ZmRR1蛋白的稳定性提高，从而为培育耐寒作物提供了新策略。

图2. ZmRR1介导玉米耐寒性的工作模型

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-021-25001-y

来源：植物科学最前沿