四川大学林宏辉/张大伟课题组发现油菜素内酯调控根分生区发育的新机制学术资讯

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植物的生存依赖于最优的根系统，根系不但能够为植物提供空间支持，而且能够提供水分和营养。拟南芥根系的单细胞结构使其成为研究外源或者内源信号对根发育调控的理想模型。油菜素内酯（Brassinosteroids, BRs）作为自然存在的植物激素对植物生长发育至关重要，油菜素内酯缺少或者过量都会导致短根。然而，对BRs如何调控根分生区发育的分子机理研究较少。
近日，四川大学林宏辉/张大伟教授团队在PloS Genetics上在线发表了Brassinosteroids regulate root meristem development by mediating BIN2-UPB1 module in Arabidopsis的论文，揭示了油菜素内酯信号通过BIN2-UPB1分子模块调控根分生区发育的分子机理。

研究人员通过系统性调查分析BR合成和信号转导突变体，发现BR在调控根分生区发育方面主要依赖于Brassinosteroid insensitive 2（BIN2）和BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1（BES1）信号元件（图1）。酵母双杂交筛选发现BIN2能够与一个bHLH蛋白UPBEAT 1(UPB1)互作，独立的体内和体外实验证实BIN2能够与UPB1互作。体外和体内磷酸化表明BIN2能够磷酸化UPB1，促进UPB1蛋白稳定性和转录活性，增强UPB1对下游基因的调控，从而调控根分生区的发育。

图1 油菜素内酯信号根分生区表型
另外，BIN2保守的磷酸化位点Ser37和Ser41对于UPB1蛋白稳定性至关重要，磷酸化位点突变会导致UPB1不能正常回补其突变体表型。遗传学数据表明UPB1缺失能够部分回补BR信号缺失表型，并且BES1能够在转录水平上抑制UPB1表达，表明UPB1在BR信号下游，而且UPB1在BR调控根分生区发育过程中起负调控作用。
进一步通过IP-MS筛选UPB1的互作蛋白，发现Paclobutrazol-resistant protein family 3 (PRE3)能够与UPB1互作，BiFC实验发现PRE2与UPB1也有互作。生化和遗传方法发现（PRE2/3）能够抑制UPB1的转录活性从而促进根分生区发育。有趣的是，BIN2通过磷酸化UPB1干扰PRE2/3与UPB1的互作削弱根分生区的发育。因此该研究结果提出BR信号通过BIN2调控根分生区发育（图2）。

图2 油菜素内酯通过BIN2-UPB1调控根分生区发育的分子模式图因此，研究人员提出在缺失BR情况，BIN2通过磷酸化UPB1，从而负调控根分生区发育。在感知BR情况，BIN2活性被抑制，BES1在转录水平调控UPB1表达，从而促进根分生区发育。
林宏辉/张大伟课题组近年来致力于植物激素信号转导的分子机制研究，他们在拟南芥中解析了HAT1转录因子的一系列功能，首先，通过筛选发现HAT1与BES1协同参与油菜素内酯信号【1】；另外发现HAT1能够通过调控花青素合成相关基因组蛋白去乙酰化抑制花青素的合成【2】。近期发现BES1能够通过协同生长素调控根分生区发育的分子机制【3】。

参考文献

1.Zhang D, Ye H, Guo H, Johnson A, Zhang M, Lin H, Yin Y. 2014. Transcription factor HAT1 is phosphorylated by BIN2 kinase and mediates brassinosteroids repressed gene expression in Arabidopsis. Plant J 77(1):59-70.

2.Zheng T, Tan W, Yang H, Zhang L, Li T, Liu B, Zhang D, Lin H. 2019. Regulation of anthocyanin accumulation via MYB75/HAT1/TPL mediated transcriptional repression. PLoS Genet 15(3):e1007993

3 Taotao Li, Xinke Kang, Wei Lei, Xiuhong Yao, Lijuan Zou, Dawei Zhang* and Honghui Lin. 2020. SHY2 as a node in the regulation of root meristem development by auxin, brassinosteroids, and cytokinin. JIPB. (Online)

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