赤霉素级联信号通过碳代谢调控番茄坐果发生的机制学术资讯

来源：BioArt植物
坐果是指子房经过授粉受精后发育为果实而不脱落的过程，对果树的产量形成十分重要。坐果的发生受到赤霉素（GA）的诱导，并且GA可以通过DELLA家族蛋白的负调控影响根茎伸长、种子萌发、成花转变以及坐果等过程。在番茄中的研究发现，PROCERA蛋白（DELLA同源蛋白）的功能缺失会引起GA响应并且大多数的GA响应均受到PROCERA的调节【1,2】。尽管GA在植物发育的各个过程均发挥重要作用，但是目前关于PROCERA依赖性GA响应在坐果过程中的代谢调控作用仍不清楚。
近日，日本筑波大学（University of Tsukuba）的Tohru Ariizumi及其合作者在PNAS在线发表了一篇题为Fruit setting rewires central metabolism via gibberellin cascades的研究论文。该研究通过蛋白组学、代谢组学、转录组学以及酶动力学的联合分析，在番茄中揭示了GA在转录和转录后水平上通过中心碳代谢调控坐果发生的机制。

该研究首先评估了野生型（WT）和PROCERA突变体（pro）番茄的坐果过程，发现WT仅在授粉后发生坐果，而pro突变体在未授粉条件下可以通过单性结实达到80%坐果率，并且在pro突变体中观察到明显的细胞分裂和增大。为解释pro单性结实发生的机理，该研究对番茄坐果过程中的激素动力学进行了分析，发现WT中生长素及生物活性GA的含量及相关基因的转录水平显著提高而pro突变体中水平较低。结果表明pro突变体中的单性结实现象与激素的绝对水平无关，更可能与GA的级联调控网络有关。

Fruit set in WT tomato and the GA response mutantprocera(pro).
通过多组学加权基因共表达网络分析（WGCNA）发现坐果发生过程中“碳水化合物代谢/能量产生”基因表达模块与“果糖、葡萄糖以及γ-氨基丁酸生物合成”代谢模块的显著关联，表明番茄子房中中心碳代谢在转录和代谢水平上的激活可能对坐果发生至关重要。该研究鉴定到协调代谢激活的转录枢纽基因SlHB15A（Solanum lycopersicum HOMEOBOX 15A）。SlHB15A的敲除可以诱导有效的单性结实，并且Slhb15a-ko、单性结实的pro以及授粉的WT中与中心碳代谢相关的基因转录水平高度相似，这暗示SlHB15A可能通过PROCERA协调中心代谢途径的调节，从而影响坐果发生。
此外，蔗糖代谢循环在未授粉的子房中具有较高活性，而在坐果结束时消失。坐果过程中会通过液泡糖转运蛋白等降低胞质中的蔗糖含量而增加液泡中的蔗糖积累，从而影响蔗糖的分配。以上结果表明蔗糖代谢会以时间依赖性的方式在番茄坐果中发挥重要作用。同时，该研究还发现坐果过程部分依赖于果糖激酶的活性，果糖激酶的诱导可以从液泡中释放果糖，从而控制胞质中的果糖浓度及比例，并为下游的生物合成途径提供营养。

Model-assisted overview of the metabolic and compartment shifts of carbohydrates during tomato fruit set, as controlled by pollination and PROCERA.

综上所述，GA级联信号可以通过中心碳代谢影响坐果子房的发育，而这种代谢重编程与PROCERA及SlHB15A的下调有关。该研究还强调了蔗糖代谢及果糖激酶在坐果发生中的关键作用。该研究结果对未来单性结实育种及坐果率的调控提供了研究基础。

参考文献

【1】S. Yamaguchi, Gibberellin metabolism and its regulation. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 225–251 (2008).

【2】S. Livne et al., Uncovering DELLA-independent gibberellin responses by characterizing new tomato procera mutants. Plant Cell 27, 1579–1594 (2015).

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