PNAS： 生长素信号精细控制水稻根部通气组织和侧根发育的机制

来源：BioArt植物

为了适应复杂的土壤环境，更加便于吸收水分和养料，水稻主根上面生长出许多侧根（lateral roots, LRs）；同时，根部皮层细胞凋亡会形成通气组织（aerenchyma），便于体内氧气的运输，有氧状态下会形成结构性通气组织（Constitutive aerenchyma, CA），缺氧时会进一步促进诱导型通气组织（Inducible aerenchyma, IA）的形成。然而水稻中调控CA形成的分子机制并不清楚。

生长素信号途径的一个重要组分是B3结构域的转录因子ARFs（auxin response factors），ARFs 可以特异性与生长素响应基因启动子区域的cis元件结合，对下游基因发挥调节作用【1】。而ARFs 的功能受AUX/IAAs 蛋白的抑制调控【2】。拟南芥中，IAA14可以通过与ARF7和ARF19互作共同调控侧根的形态建成，过表达LBD16和LBD29可以部分恢复arf7arf19的侧根形成缺陷，说明侧根发育中LBDs位于ARFs的下游【3】。水稻中IAA13与拟南芥IAA14同源，且iaa13突变体与野生型相比侧根数目较少【4】。

2019年9月24日，日本名古屋大学Mikio Nakazono教授团队在国际著名期刊PNAS发表一篇题为 Fine control of aerenchyma and lateral root development through AUX/IAA- and ARF-dependent auxin signaling 的研究论文，发现了水稻侧根形态建成和通气组织形成受生长素调控的新机制。

该研究发现，水稻iaa13突变体通气组织比例明显低于WT，在WT中表达突变的IAA13导致通气组织下降，进一步证实了通气组织减少是由于IAA13突变导致，结合生长素传导抑制剂处理和qRT-PCR实验，证明了IAA13参与了通气组织和侧根的形态建成。该研究组前期分析了参与不定根发育的转录组数据，发现ARF19的动量变化与IAA13类似，进一步转录组分析，发现LBD1-8和LBD5-3基于IAA13和ARF19的转录调控参与生长素信号转导。Pull-Down实验证明了IAA13可以结合ARF19的AUX/IAA结构域；酵母单杂交实验显示ARF19可以与LBD1-8的生长素反应元件结合，因此研究人员进一步分析了LBD1-8的功能，在iaa13突变体中表达LBD1-8可以部分恢复侧根形成，说明LBD1-8参与了侧根的形态建成。

综合上述结果，该研究提出基于生长素水平的通气组织和侧根形态建成模型，IAA13协同ARF19促进LBD1-8的转录，进而促进生长素的应答反应，生长素信号的强弱变化调控种皮细胞中的组成型通气组织形成和中柱鞘组织侧根的发育，该研究为深入理解生长素调控水稻根系发育机制提供了借鉴。

原文链接：

https://www.pnas.org/content/pnas/early/2019/09/19/1907181116.full.pdf

参考文献

【1】T. Ulmasov, G. Hagen, T. J. Guilfoyle, ARF1, a transcription factor that binds to auxin response elements. Science 276, 1865–1868 (1997)

【2】D. Rouse, P. Mackay, P. Stirnberg, M. Estelle, O. Leyser, Changes in auxin response from mutations in an AUX/IAA gene. Science 279, 1371–1373 (1998)

【3】Y. Okushima, H. Fukaki, M. Onoda, A. Theologis, M. Tasaka, ARF7 and ARF19 regulate lateral root formation via direct activation of LBD/ASL genes in Arabidopsis. Plant Cell 19, 118–130 (2007)

【4】Y. Kitomi, H. Inahashi, H. Takehisa, Y. Sato, Y. Inukai, OsIAA13-mediated auxin signaling is involved in lateral root initiation in rice. Plant Sci. 190, 116–122 (2012)