外生菌根

外生菌根是真菌菌丝伸入根皮层细胞间形成菌丝网（称为哈氏网），同时在根表蔓延形成菌丝套，替代根毛的作用，吸收养料和水分。

定义外生菌根：真菌的菌丝（真菌的营养体呈丝状）大部分着生在幼根的表面，少量菌丝侵入到皮层细胞间隙中，这样的根根毛不发达，菌丝代替了根毛的作用，许多大型真菌和高等植物的根系形成共生关系，如松、苏铁、山毛榉科、桦木科植物。

菌根的形成是自然界很普遍的生态现象。虽然人们发现这种现象已经有百年历史，但在农林业中应则用是近30年来才迅速发展的。国内外十分重视生产菌根的研究。

常见种类中国有极为丰富的外生菌根菌，已知600种以上，例如伞菌类中的红菇属、乳菇属、鹅膏菌属、牛肝苗属、腹苗类的硬皮马勃菌属、豆包菌以及子囊菌类的块菌属等。外生菌根菌的研究应用，对于发展林业育苗，促进林木生长发育以及绿化荒山、矿厂废地有重要意义。

试验表明利用外生菌根可使树木提前4～5年成材。另外，对外生菌根菌及其菌根关系的研究对进一步驯化野生食用菌，扩大优质食用菌栽培生产也具有实际意义。

技术说明外生菌根菌是真菌与高等植物的根部形成的菌根合体，宿主和菌根菌的代谢产物经过哈氏网的网络作双向运转。我国有外生菌根的主要树木有栎、松、柳、椴、枫、胡桃及桦科等；菌根真菌中有许多是珍贵的食用菌，如：牛肝菌，松茸（松口蘑），松乳菇等经常出现于松林及云杉林。这种具有共生共栖作用的菌根菌，具有明显的经济效益和环境效益。不仅木材的产量提高40%,而且还能提供大量美味可口的蘑菇。大量研究报道证明，外生菌根菌有利于在贫瘠土壤生长出茂盛树林，在低营养土壤环境中，外生菌根菌的感染力仍然较强，使大部分植物有了共同的开拓者。在获得大量速生树的同时，也获得了价值可以同主产品同样或更高价值的菌类。

外生菌根真菌对干旱胁迫的响应1 干旱胁迫对外生菌根真菌生长和代谢的影响菌根共生体的基础是宿主植物提供给菌根真菌有机物，而菌根真菌为宿主植物提供更多的养分和水分。对外生菌根真菌来说：在干旱条件下，宿主植物的生长本身受到抑制，植物提供真菌的有机物有限，这对真菌是一种胁迫；另一方面，菌根真菌自身的生长发育需要水分， 因此干旱对菌根真菌将形成双重压力。Alvarez等在实验室条件下对纯培养的彩色豆马勃和圆头伞菌丝体用聚乙烯醇 (PEG) 进行模拟干旱胁迫，结果表明：相对于正常的水分条件，2种真菌的生物量分别下降了22%和19%。Zhang等对绒粘盖牛肝菌 (Suillus tomentosus) 、灰环粘盖牛肝菌 (Suillus laricinus) 和灰鹅膏菌 (Aminita vaginata) 模拟干旱的研究结果也证实，3种外生菌根真菌在干旱胁迫下生物量下降。Alvarez等对有着广泛宿主植物的外生菌根真菌彩色豆马勃和只与假山毛榉 (Nothofagus dombeyi) 共生的圆头伞的活性氧代谢系统分析后指出：彩色豆马勃不论是在正常水分条件还是在干旱胁迫下，体内的活性氧清除酶系统的活性高于圆头伞，而且在遭受干旱胁迫时，酶活性的增幅也高于圆头伞。说明不同菌根真菌的抗旱能力有差异，这也为在干旱地区筛选抗旱菌根真菌提供了理论依据。

2 干旱胁迫对外生菌根真菌群落的影响在全球范围内, 有超过5000种的担子菌和子囊菌类真菌可以形成外生菌根共生体,，这些真菌在一定范围的生态系统中形成了群落。外生菌根真菌在生态系统的食物链中是重要的一环，但对干旱胁迫下外生菌根真菌群落变化的研究较少。

Franck等从2003年开始，通过人工阻拦降雨，对地中海西部盆地的冬青栎 (Quercus ilex) 森林进行模拟降雨减少的干旱胁迫，然后对根样进行真菌核糖体基因内转录区 (internal transcription space, ITS) 测序。其结果表明:在降雨减少的情况下，原来外生菌根真菌群落中占据优势地位的红菇科 (Russulaceae) 和革菌科 (Thelephoraceae) 真菌的相对多度减少，并且在原来样品中占47.9%的单例真菌中部分消失，即干旱改变了菌根真菌的群落结构，降低了群落中真菌的多样性。他们还通过相关模型的分析指出，虽然全球气候变暖也会导致部分地区的降雨增加而出现外生菌根真菌群落中物种的多样性增加的结果，但对一些原本生态就十分脆弱的地区来说，降雨减少对这些地区的生态系统和外生菌根真菌群落将会造成灾难性后果。1

中国外生菌根研究进展对我国外生菌根真菌研究相关领域进行分析：在针对外生菌根真菌资源调查、分离培养、分类鉴定、生理效应等方面的文章占大多数。在应用类相关文献中，林业造林育苗 (菌根化幼苗、提高树木耐性) 方面的文献占绝大多数；仅有极少数的文章涉及环境生物修复、生态系统效应等领域，而且此类文章很少涉及技术原理、分子及生理等机制。说明我国外生菌根真菌的研究面虽然广，但理论研究深度远远不足。2

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学