微肽可能在改善作物农艺性状方面有特殊作用

来源：植物科学最前沿

非编码RNA这个名字限制着人们的思想，所以其被理想当然地认为不会发生编码行为。研究发现，一些pri-miRNAs可以编码被称为微肽(miPEPs)的短肽，有人认为这些肽积极地调节与其相关的miRNAs的积累。最近的数据进一步支持了这一模型，并指出miPEPs在农业部门用于改善作物农艺性状的潜力。

我们所熟知的是非编码(ncRNAs缺乏蛋白质编码潜力，迄今为止，已经发现了几种不同类型的非编码核糖核酸，包括tRNA、rRNA、小非编码核糖核酸和长非编码核糖核酸。。然而，一些报告表明，这些ncRNAs中的一些含有编码短肽的短开放阅读框(ORFs)，这些短肽可能具有调节功能。我们知道，成熟miRNAs的生物发生包括两个步骤: (1)通过RNA聚合酶II转录产生初级miRNA (pri-miRNA)转录物，和 (2) 由Dicer like 1 (DCL1)蛋白将pri-miRNA加工成前体miRNA (前miRNA) 和最终成熟miRNA。另一类由双链核糖核酸前体产生的单链核糖核酸是小核糖核酸。最近的研究表明，原始病毒可能含有编码调节性微肽(miPEPs)的短开放阅读框(图1)，这些短肽影响相关微小核糖核酸的积累。虽然，目前这种调节的分子机制仍未被破译。但是到目前为止，已经证明了四种miPEPs，miPEP171d，miPEP172c，miPEP858a和miPEP165a可以调节植物的生长和发育。除此之外，在花生中已经预测到14个分子印迹聚合物，这对后续的相关研究是十分重要的，也进一步告诉我们思维是不能完全被文字定义限制。

图1

关于对pri-miRNAs的肽编码潜力的第一个证据是：Lauressergues等人发现，蒺藜状苜蓿的pri-miRNA171b和唐松草的pri-miR165a含有编码调节肽的短开放阅读框。这些短肽特异性地正向调节其相应成熟微小核糖核酸的积累，其他微小核糖核酸不受这些微小核糖核酸的过表达或外源应用的影响。MiPEP171b过表达导致侧根密度降低，就像在MiPEP171b过表达植物中观察到的表型一样。类似地，miPEP165a过表达导致根伸长，这在miR165a过表达的情况下也观察到。此外，为了验证miPEP过表达和相应miRNA积累之间的正相关性，分析了其他五种主要miRNAs的开放阅读框的存在。这些MiPEP(MiPEP 160 b、miPEP164a、miPEP319、miPEP169d和miPEP171e)的过度表达或外部应用导致其相应miRNAs的更高积累，支持该机制的普遍性。

其在农艺性状的一些表现：报道，甘氨酸max miR172c是结瘤的正向调节因子。它的过度表达导致结节数量的增加，而它的抑制有相反的效果。Couzigou等人表明，用合成的miPEP172c处理大豆增加了其根瘤数，而不影响其他根系发育特征。这与以前在大豆中过量表达miR172c的结果一致，用miPEP172c处理也增加了miR172c的积累，再次通过其相关miPEP建立了miRNAs的有效正向上调。这些结果强调了调节性miPEPs在改善作物农艺性状中的重要性。

类似地，发现由pri-miR858a编码的调节肽调节拟南芥类黄酮的生物合成和发育。外源应用合成的miPEP858a导致了在miPEP858a编辑的拟南芥植物中观察到的发育缺陷的恢复。根据以前的报告，miPEP858a的过表达导致miR858a的积累增加，这表明MiPEP通过减轻其相关miRNA水平的类似作用模式。

不定根的形成是葡萄无性繁殖的主要障碍。最近的一项研究强调了外施miPEP171d1在不定根形成中的重要性。将外源miPEP171d1导入欧洲葡萄组培苗中，可促进miR171d的积累和不定根的发育。

这些结果显示了一种新的miRNA调节机制，该机制与其相关的miPEP有关。最重要的是，miPEPs可以在外源施用下发挥作用，这一事实将在农业上有广泛的用途。可以避免与转基因开发相关的严格调控措施，而合成的miPEP可以直接用于调控分子途径，从而改善作物的农艺性状。MiPEP的内吞作用和被动扩散是miPEP内化的主要途径。荧光标记的miPEP165a在拟南芥的根尖、生长区和分化区被检测到，但在维管柱中没有检测到。这表明miPEPs可能具有局部效应，而不是系统效应。需要更多强调其他miPEP的局部性及其系统运动的研究才能得出明确的结论。

这为非编码RNA的研究提供了新的思路和方向：

(I)   在植物中，pri-miRNAs在细胞核中被加工，产生成熟的miRNAs，是什么决定了pri-miRNA穿梭到细胞质中以翻译miPEPs？

(II) 在哺乳动物细胞核中观察到原核生物中发现的转录和翻译耦合现象。植物中类似的核翻译事件是否会导致miPEP的产生？

(III)  miPEP过表达/外源应用后miRNA积累的分子机制是什么？它是移位回细胞核并增加miRNA的加工，还是停留在细胞质中并稳定成熟miRNA的稳定性？

(IV)  miPEP普遍存在还是仅限于植物？进一步研究miPEPs在植物发育和逆境反应中的作用将得出有趣的结果。