水稻微管蛋白酪氨酸连接酶类似蛋白12影响微管的动态和排列

来源：植物科学最前沿

作为细胞骨架的重要组成部分，微管的动态变化和重新排列在细胞分裂和细胞伸长、物质运输和信号传导等中均起着重要的作用。众所周知，α-和β-微管蛋白是微管的主要组成成分，他们可以进行多种翻译后修饰 (posttranslational modifications, PTMs)，包括去酪氨酸化、乙酰化和磷酸化等等（Cai, 2010）。这些微管蛋白的翻译后修饰过程不仅增加了微管蛋白的多样性，还能引起微管的结构和动态变化，从而对生长和发育产生影响。

最普遍的一个微管蛋白翻译后修饰过程是α-微管蛋白的去酪氨酸化/酪氨酸化循环。在真核生物中，几乎所有的α-微管蛋白可以编码一个C端的酪氨酸，这个C端的酪氨酸可以被特异的微管蛋白去酪氨酸羧化酶（tubulin tyrosine carboxypeptidase，TTC）解离掉，产生去酪氨酸化微管蛋白；而去酪氨酸化微管蛋白又在微管蛋白酪氨酸连接酶（tubulin tyrosine ligase，TTL）的催化下重新连接一个酪氨酸在C端，产生酪氨酸化微管蛋白。在动物细胞中，含有去酪氨酸化的微管相对稳定，而相对动态的微管主要含有酪氨酸化微管蛋白（Kumar and Flavin, 1981；Gundersen et al., 1987）；并且TTL在1993年被发现并且克隆 (Ersfeld et al., 1993)，TTC在2017年被报道是血管抑制素（Vasohibins，VASHs）和小血管抑制素结合蛋白（small vasohibin binding protein）复合物共同执行去酪氨酸化催化功能 (Aillaud et al., 2017; Nieuwenhuis et al., 2017)。尽管去酪氨酸化/酪氨酸化微管蛋白在植物中被报道存在，然而，对应的催化酶TTL和TTC以及酪氨酸化/去酪氨酸化微管蛋白对植物微管动态变化和排列的影响，以及对植物生长发育的影响却鲜有报道。

JIPB近日在线发表了德国卡尔斯鲁厄理工学院（KIT）Peter Nick课题组的 “A rice tubulin tyrosine ligase-like 12 protein affects the dynamic and orientation of microtubules” 研究论文。该研究首次鉴定了一个水稻中最具TTL作用的同源蛋白TTL-like 12（OsTTLL12），发现OsTTLL12可以调节α-微管蛋白去酪氨酸化/酪氨酸化过程，从而影响微管的稳定性和排列，最终影响水稻的生长和发育。

过表达OsTTLL12影响胚芽鞘和根中的微管的排列

利用水稻和烟草BY-2细胞作为研究材料，用Westernblot和EPC-亲和层析方法，发现了过表达OsTTLL12水稻株系增加了去酪氨酸化微管蛋白的含量，而对酪氨酸化微管蛋白的含量影响不大，从而使过表达株系根中微管更加稳定。进一步通过免疫荧光染色微管，发现去酪氨酸化微管蛋白含量的增加影响了胚芽鞘和根中的周质微管的排列，从而导致过表达OsTTLL12株系胚芽鞘伸长增加，根生长受到抑制。该研究还发现过表达OsTTLL12引起了根尖分生区中细胞壁的不规则排列，这种不规则排列的细胞壁是由于过表达OsTTLL12引起的成膜体微管排列紊乱导致的。

张坤玺博士是该研究的第一作者，并受到国家留学基金委的资助，在Peter Nick实验室完成该研究。Peter Nick实验室近年来一直致力于生物胁迫和非生物胁迫中的细胞信号传导机制的研究，尤其是细胞骨架作为细胞感应器和茉莉酸信号途径方面（Wang and Nick, 2017; Wang et al., 2018; Wang et al., 2020; Guan et al., 2020; Khattab et al., 2020; Tang et al., 2020）。