PNAS：改变基因定位，玉米在高温下可保持产量学术资讯

来源：iPlants

热胁迫通过影响籽粒灌浆过程中籽粒数量和种子存储物质的积累，降低了玉米的产量。预计气候变化将增加高温胁迫的频率和持续时间，这将降低谷物单产。玉米叶绿体定位的6-磷酸葡糖酸脱氢酶（6PGDH）PGD3对胚乳淀粉积累至关重要，因此是了解玉米响应热应激而影响产量变化的候选基因。2020年12月，PNAS杂志在线发表了来自美国佛罗里达大学A. Mark Settles课题组题为“Engineering 6-phosphogluconate dehydrogenase improves grain yield in heat-stressed maize”的研究论文。该研究表明碳代谢中叶绿体定位的6-磷酸葡糖酸脱氢酶PGD3对高温敏感，而细胞质定位的同工酶PGD1和PGD2具有热稳定活性。进一步通过工程化PGD1和PGD2基因，让其定位到叶绿体，可以增加植物的热稳定性，并通过增加籽粒数量来缓解夜间高温条件下的谷物产量损失。

热胁迫对植物生命周期有很大的影响，包括抑制种子萌发，降低生育能力，降低光合效率，抑制灌浆，在极端的情况下，细胞或植物还会死亡。热胁迫显著减少了全球作物产量，因此，了解植物感知和响应热胁迫的分子机制将深刻影响未来全球农业生产力的安全。玉米占世界粮食总产量的42％，是最重要的谷物作物之一。由于气候变化已经影响了玉米产量。

玉米叶绿体定位的6-磷酸葡糖酸脱氢酶（6PGDH）PGD3对胚乳淀粉积累至关重要，因此是玉米响应热应激来影响产量变化的候选基因。淀粉是玉米籽粒中最丰富的存储分子，其含量的增加与产量直接相关。进入胚乳淀粉的大部分葡萄糖是通过糖酵解和PPP循环。6PGDH催化PPP氧化阶段（oxPPP）的最后一步，生成ribulose-5-P和NADPH。在细胞质和质体基质中都发现了oxPPP酶，包括6PGDH。

该研究表明，拟南芥中的PGD1和PGD2基因编码细胞质定位的6PGDH，它们的双突变体不显示任何表型。相比之下，叶绿体定位的PGD3基因的突变，具有严重的籽粒灌浆和缺陷的胚胎表型。该研究发现胞质定位的PGD1和PGD2同工酶具有热稳定活性，而淀粉质体定位的PGD3活性在热应激条件下不稳定。

进一步通过融合叶绿体靶向肽可将PGD1和PGD2靶向玉米淀粉质体中，融合的基因分别命名为Wpgd1和Wpgd2。研究表明这些WPGD1和WPGD2融合蛋白已导入到分离的叶绿体中，显示了靶向序列具有功能。进一步研究表明，表达具有胚乳特异性启动子的WPGD1和WPGD2的转基因玉米植物在体外具有增强6PGDH活性和增强热稳定性。WPGD1和WPGD2转基因能补充pgd3突变体的表型，表明融合蛋白能靶向淀粉状体。最为重要的是，在田间试验中，WPGD1和WPGD2转基因可以通过增加籽粒数量来缓解夜间高温条件下的谷物产量损失。