机械化学介导的反馈网络调控了种子出土过程中顶端弯钩的形成

来源：植物生物学

【订正：标题中的“种子”应为“幼苗”】2021年1月7日，Current Biology 发表了以瑞典农业大学Rishikesh P. Bhalerao教授 与 Kristoffer Jonsson 为共同通讯作者的题为“Mechanochemical feedback mediates tissue bending required for seedling emergence ”的研究论文。该论文以顶端弯钩发育为研究对象，揭示了幼苗如何通过协同生长素分布与细胞壁上的聚半乳糖醛酸（HG）甲基酯化修饰形成一个正反馈循环从而维持两侧细胞细胞壁力学属性差异来促进组织弯曲。

研究背景

1. 组织弯曲对于植物形态建成是一种重要的生长方式。比如在幼苗出土过程中，通过两侧细胞的不对称生长在下胚轴顶端形成了顶端弯钩，可以在植物幼苗破土过程中保护脆弱的茎顶端分生组织（SAM）。顶端弯钩的形成是由于两侧细胞伸长存在差异导致的，而这种不对称生长的协调主要是依赖于重要的植物激素生长素进行调控。

2. 研究发现在顶端弯钩发育过程中，弯钩内侧会积累很强的生长素信号，暗示生长素在内侧大量积累。而生长素在植物体内以浓度依赖的方式起作用。在顶端弯钩内侧高浓度的生长素会抑制细胞伸长，而在弯钩外侧低浓度的生长素则可以促进细胞伸长。两侧细胞生长程度不同，那么两侧细胞的力学属性差异是否会反馈调节生长素的分布尚未有研究。

3. 植物细胞被细胞壁所包裹，因此植物细胞的快速伸长依赖于其细胞壁的松弛。以SAM为研究对象的结果表明生长素信号通过转录上调果胶去甲基酯化的酶来软化细胞壁从而促进器官的建成。然而生长素抑制细胞伸长是如何实现的，是否也通过对细胞壁性质进行修饰仍然是未知的。

主要研究结果

1. 作者首先发现高浓度生长素会抑制细胞生长，而生长素信号抑制剂auxinole则会促进内侧细胞伸长。进一步通过细胞形变程度实验间接证实高浓度生长素处理会导致细胞壁的硬度增加，这二者之间很可能是相关的：高浓度生长素可能通过加固细胞壁导致细胞伸长被抑制。 

2. 进一步通过使用免疫荧光，作者检测了顶端弯钩区域HG的甲基酯化和去甲基酯化水平发现：生长快速的外侧区域甲基酯化HG的水平低而生长缓慢的内侧区域甲基酯化HG的水平高。遗传上过表达果胶甲基酯化抑制子5（PMEI5ox）会导致两侧细胞不对称的甲基酯化HG消失，同时导致顶端弯钩发育存在缺陷，减少了幼苗出土成功率，论证了正确的甲基酯化HG对于顶端弯钩发育的重要性。

3. 进一步通过引入多种遗传材料和药物学处理，作者进一步证实了生长素水平与HG甲基酯化存在一个很强的正相关关系。 进一步通过分析生长素转运子的组织和细胞定位，研究者发现HG甲基酯化水平的改变会影响生长素转运子的极性分布，拓宽生长素分布的区域。

一图解文

顶端弯钩形成过程中机械化学反馈的模型

作者提出一个正反馈循环模型，在顶端弯钩发育过程中，生长素极性运输帮助生长素在内侧区域大量积累促进了不对称生长的发生。内侧细胞高度积累的生长素促进了内侧细胞细胞壁果胶甲基酯化修饰，从而抑制内侧细胞伸长。而内侧细胞细胞壁果胶甲基酯化修饰通过通过生长素极性转运系统进一步促进生长素在内侧细胞积累。与此同时，外侧细胞维持低生长素浓度和细胞壁上较低的果胶甲基酯化修饰导致外侧细胞快速生长。两侧细胞的伸长速度差异最终导致了组织弯曲。

研究意义

该项研究是Rishikesh P. Bhalerao 课题组之前工作很好的延续（1）。这项工作以顶端弯钩发育为研究对象一方面揭示了生长素信号可能通过影响细胞壁的果胶甲基酯化修饰来建立两侧细胞力学属性上的不对称，这为高浓度生长素是如何抑制细胞伸长提出了一个细胞学水平的解释。另一方面，该研究提出一个反馈循环loop来解释这种两侧细胞力学属性上的不对称是如何促进生长素不对称分布的，这为我们更好的了解顶端弯钩发育过程提供了更加深刻的认识。同时Rishikesh P. Bhalerao 课题组的这两篇工作简洁明快，综合采用了遗传和药物学处理等方法为深入了解细胞力学属性和植物激素信号转导提供了良好的范式。

（1）Aryal, B., Jonsson, K., Baral, A., Sancho-Andres, G., Routier-Kierzkowska, A. L., Kierzkowski, D., & Bhalerao, R. P. (2020). Interplay between Cell Wall and Auxin Mediates the Control of Differential Cell Elongation during Apical Hook Development. Current biology : 30(9), 1733–1739.e3. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.02.055