ABA信号促进拟南芥萌发胚茎尖的体细胞胚胎发生机制学术资讯

2021年6月27日，Journal of Experimental Botany在线发表了荷兰瓦格宁根大学高级研究员Kim Boutilier团队题为“ABA signalling promotes cell totipotency in the shoot apex of germinating embryos”的研究论文。该研究通过拟南芥突变体遗传分析发现ABA在三个不同水平促进生长素诱导的体细胞胚胎发生，即ABA生物合成、ABA受体复合物信号转导以及ABA介导的下游转录调控。

体细胞胚胎发生（SE）是一种诱导型细胞全能性，体细胞胚从植物的营养组织而非受精后的配子融合发育而来。利用2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等生长素类似物调节剂处理离体培养下的外植体可实现体外诱导 SE。植物激素脱落酸（ABA）被认为是2,4-D和应激诱导的SE 交叉点的下游信号成分，但尚不清楚这些途径是如何相互作用以诱导细胞全能性的。

本研究通过形态学观察以及对胚形成和发育的重要转录因子LEC1表达分析发现，2,4-D处理成熟种子胚能够抑制茎尖正常发育，以促进胚胎发生（图1）。转录组数据显示，2,4-D处理显著诱导ABA、脱水、冷应激以及种子成熟途径相关基因的表达变化。种子中表达的ABA和成熟相关基因在萌发过渡期间普遍下调，表明2,4-D处理维持了萌发后的ABA种子成熟途径。

图1. 2,4-D诱导WT成熟种子胚外植体的体细胞胚胎发生

前期研究表明ABA生物合成对于新鲜成熟种子和老化种子的SE能力至关重要。ABA生物合成突变体aba2-1的内源ABA水平较低，由此对SE效率产生负面影响；而cyp707a2-1突变体具有较高的内源ABA水平，成熟种子SE效率相应提高。ABA添加处理可完全恢复aba2-1的SE低效率表型，说明内源性ABA是有效诱导SE所必需的（图2）。进一步通过功能缺失和过表达分析ABA信号转导途径中的受体复合物组分所发挥的功能，发现功能性ABA受体同样对于2,4-D诱导的SE是必不可少的。

图2. 内源ABA是有效体细胞胚胎发生所必需的

ABI3、ABI4和ABI5转录因子作用于ABA信号途径下游，遗传数据表明ABIs正调控生长素诱导的萌发种子SE。而在SE期间，ABI3和ABI4是ABA下游的主要效应因子。报道显示，生长素信号通过生长素响应因子ARF10和ARF16来维持ABI3表达和增强ABA介导的种子萌发抑制；ABI3同样通过MIR160在转录后水平调控ARF10和ARF16。本研究结果显示，arf10/16双突导致2,4-D诱导的SE显著降低，表明2,4-D和ABA作用交汇于ARF10/ARF16和ABI3水平。