Nature ：果蝇辨别光线颜色的分子机制

来源：BioArt

在自然界之中，动物们依赖于颜色来辨别光线，对不同颜色光线的偏好性有助于提高动物的生存优势，这对动物们寻找食物以及庇护所非常关键【1】。但是动物识别颜色的行为是先天具有还是后天习得的还很不清楚。在哺乳动物中已有一些认为颜色辨别是动物固有行为的一些证据【2】，但是这些数据颇具争议，而在简单的模式动物系统中研究又非常有限。

为了对动物如何辨别光线颜色以及对光线颜色偏好性中蕴含的分子机制进行解析，2019年9月19日，来自迈阿密大学的Sheyum Syed研究组对果蝇识别光线颜色的行为进行研究，该研究成果发表在最新的Nature上，题为Daytime colour preference in Drosophila depends on the circadian clock and TRP channels。

为了研究果蝇对于光线颜色的偏好性，作者们进行了一系列的果蝇行为实验。他们使用相同光强的光源进行照射，光源通过蓝色、绿色以及红色光滤片后照射不同的区域并将观察记录果蝇在一天之中在不同颜色的区域分布，判断果蝇对于不同颜色的偏好性（图1a）。由于果蝇没有红光敏感受体【3】，因此红色区域在实验中被认为是弱光区域。在进行了长期的观察实验后，作者们惊奇地发现，在白天，果蝇对于蓝光区域保持远离的状态；而在一天的中间，果蝇对于绿色的偏好性下降，此时果蝇在绿光区域以及红光区域的数量大致持平；而在关灯前的一个小时左右，果蝇再次返回绿色区域。而在黑暗的情况下，果蝇在这三种颜色的区域中的分布是大致保持一致的。说明光线对于果蝇这种特异的分布行为具有非常关键的作用。

图1 实验装置设计图（a）以及在实验室设置的昼夜节律中对不同颜色照射区域的偏好性以及果蝇运动神经元的活性

通过视频监测发现，正午前后，果蝇倾向于靠近食物，这可能是果蝇对于绿色/红色（弱光）偏好转变的原因。但是对于食物的渴求并不会影响果蝇对蓝光的讨厌，因为作者们将食物放在蓝光区域，果蝇只会在取食的时候进入蓝色区域然后就保持在相邻的绿光区域或者是红色弱光区域。这与已有的一些研究有很大的不同，因为前人的一些研究认为，如果有选择的情况下，果蝇更倾向于选择短波长的光线的区域【4】。

果蝇对于不同颜色光线的偏好性需要从两个方面来进行探索，一方面是对于蓝色光线的逃避行为，另一方面是在一天中不同的时间对于绿色偏好性存在变化的分子机制。为了检测果蝇的视觉系统在其中发挥的作用，作者们检测了多个果蝇视觉被破坏的突变体品系。但是在测试过后，作者们惊奇地发现，这些全盲以及单眼减少的突变体品系，对蓝光的躲避行为与野生型相比基本上是相似的。但是降低蓝色光线的强度后，视觉损害的果蝇品系对于蓝光的躲避行为降低。这说明视觉受体与非视觉相关的受体可能同时调节果蝇的蓝光躲避行为，而在光强较高的情况下，非视觉受体相关的信号可能具有更为重要的作用。

除了六个已经研究的非常清楚的视紫红质外，rhodopsin 7（Rh7）最近被发现对蓝光以及紫外光敏感【5】。虽然研究还不完全，但是Rh7在眼睛中以及一些节律相关的神经元中表达，作为蓝光感受器发挥作用调节昼夜节律。作者们发现，在他们的实验中，Rh7突变体果蝇会完全失去对于蓝光的躲避行为。而在突变体中回补Rh7后，对于蓝光的躲避行为则恢复正常。这些数据说明Rh7对果蝇对蓝光躲避行为中发挥着非常重要的调控作用。

前人在果蝇幼虫中发现IV类多树突神经元调节幼虫对蓝光的躲避行为【6】，这给了作者们一个提示，可能IV类神经元在成年果蝇中也发挥着相似的功能。在果蝇幼虫中IV类神经元是通过味觉受体Gr28b以及TrpA1通道调节幼虫对于蓝光的躲避行为的【6】。作者们发现，果蝇失去TRPA通道蛋白Painless后对于蓝光的躲避行为出现非常明显的降低。之前关于Painless的研究主要是发现该蛋白主要调节果蝇对有害的热作用、机械作用和化学刺激的躲避反应【7】，但对强光方面的研究则完全没有。

另外，作者们发现调节果蝇对偏好绿色光线的行为的是Rh1，这与前人关于Rh1在光谱辨别中对颜色识别的作用是一致的【8】。而且两种颜色光线引发果蝇不同的趋避行为是由相互之间并不依赖的信号通路所控制的。并且作者们通过对生物节律基因进行遗传操纵，发现生物钟对于果蝇颜色的偏好性行为也具有影响。

总的来说，Syed研究组的工作首次证明了TRP通道Painless对于调控果蝇的光反应具有非常重要的作用。Rh7调控果蝇对于蓝光的躲避行为，而Rh1调控果蝇对于绿光的趋向行为，两种信号转导通路之间相互并不依赖，而且生物钟对于果蝇的颜色偏好行为也非常关键。

图2 果蝇颜色偏好性行为的信号转导途径示意图

原文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-019-1571-y

参考文献

1. Dominy, N. J. & Lucas, P. W. Ecological importance of trichromatic vision to primates. Nature 410, 363-366, doi:10.1038/35066567 (2001).

2. McManus, I. C., Jones, A. L. & Cottrell, J. The aesthetics of colour. Perception 10, 651-666 (1982).

3. Yamaguchi, S., Desplan, C. & Heisenberg, M. Contribution of photoreceptor subtypes to spectral wavelength preference in Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 5634-5639, doi:10.1073/pnas.0809398107 (2010).

4. Otsuna, H., Shinomiya, K. & Ito, K. Parallel neural pathways in higher visual centers of the Drosophila brain that mediate wavelength-specific behavior. Frontiers in neural circuits 8, 8, doi:10.3389/fncir.2014.00008 (2014).

5. Ni, J. D., Baik, L. S., Holmes, T. C. & Montell, C. A rhodopsin in the brain functions in circadian photoentrainment in Drosophila. Nature 545, 340-344, doi:10.1038/nature22325 (2017).

6. Xiang, Y. et al. Light-avoidance-mediating photoreceptors tile the Drosophila larval body wall. Nature 468, 921-926, doi:10.1038/nature09576 (2010).

7. Im, S. H. & Galko, M. J. Pokes, sunburn, and hot sauce: Drosophila as an emerging model for the biology of nociception. Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 241, 16-26, doi:10.1002/dvdy.22737 (2012).

8. Schnaitmann, C., Garbers, C., Wachtler, T. & Tanimoto, H. Color discrimination with broadband photoreceptors. Current biology : CB 23, 2375-2382, doi:10.1016/j.cub.2013.10.037 (2013).