“多子多福”还是“优生优育”？来看寒武纪大虾如何抉择！

来源：陕西省古生物学会

“多子多福”还是“优生优育”？

——来看寒武纪大虾如何抉择！

 作者：欧强 韩健 舒德干

孟子曰：“鱼，我所欲也；熊掌，亦我所欲也。二者不可得兼，舍鱼而取熊掌者也”。我们常常面临“鱼和熊掌不可兼得”的处境，需要在得与失之间进行权衡、取舍。权衡的法则遍行于生命世界中。每一个生命体所能获取的资源（能量、时间、空间等）都是有限的，它需要“权衡”有限资源的充分利用，分配到身体各种性状，以达到个体生存、繁殖乃至精神层面的最佳状态。

以我们人类为例，作为父母，通常需要在后代的数量和质量之间进行权衡——如果大量生育、粗放地抚养众多后代，则对每个孩子投资不足，导致部分后代营养不良甚至夭折、或成年后生存状况不佳；如果仅生育、精心培养少数后代，可保障每个孩子都有较高的存活率及生活质量。但是，如果子代数量太少（比如每对父母的后代小于两个），则有潜在的“断子绝孙”之虞。

北京时间2020年4月30日凌晨，综合性学术期刊《科学·进展》（Science Advances）发表了中国地质大学（北京）早期生命演化实验室、西北大学早期生命研究所、云南大学、玉溪师范学院、德国卡塞尔大学等科研机构共同完成的研究论文——“寒武纪节肢动物繁殖之演化权衡”。

权衡（Trade-offs）在现代生物的生命史策略演化中扮演着关键的角色，是现代生物学家研究的重要课题，但在化石记录中一直难觅踪影。本项研究通过分析寒武纪节肢动物孵育繁殖行为，将生物演化权衡的起源追溯到了寒武纪早期。

瓦普塔虾科（Waptiidae）为节肢动物一个已绝灭的原始类群，与现代海洋甲壳动物亲缘关系很近。它们的化石记录在中国华南寒武纪早期的澄江生物群以及加拿大寒武纪中期的布尔吉斯页岩生物群都有发现（图1）。

图1.寒武纪两种瓦普塔虾类节肢动物的形态对比。（A,C,E,G）寒武纪早期的卵形川滇虫。（B,D,F）寒武纪中期的菲尔德瓦普塔虾。A体长约1.5厘米；B体长约6厘米。

2016年，国外学者报道了布尔吉斯页岩中“菲尔德瓦普塔虾”（Waptia fieldensis）携卵现象，论证了瓦普塔虾有类似现代甲壳动物的孵育行为。中国学者基于澄江生物群中另一种瓦普塔虾“卵形川滇虫”（Chuandianella ovata）1020枚化石标本的观察，发现其中4枚保存了精美的受精卵，部分卵内还保存有胚胎的证据。母体将卵携带在左右双瓣甲壳的内表面，在孵化过程中提供物理性保护并保障营养物质及氧气供应，使后代获得最大的成活率。

    此外，研究人员发现，卵形川滇虫携带的卵数量普遍多（最多者总数达100颗以上），但直径普遍小（均为~0.5毫米）；与此形成鲜明对比的是，菲尔德瓦普塔虾携带的卵普遍都少（最多者仅为25颗卵），但直径普遍大于2毫米。研究人员认为，这种鲜明的对比揭示了这两种瓦普塔虾类的繁殖策略发生了明显的改变（图2），可能反映了它们在自然选择作用下对寒武纪不同生态环境的适应性演化。

图2.卵形川滇虫与菲尔德瓦普塔虾的孵育行为。（A,B）卵形川滇虫（ELEL-SJ081254A）及线条解释图。（C,D）菲尔德瓦普塔虾（ROMIP 63357）及卵簇局部放大。（E,F）菲尔德瓦普塔虾（ROMIP 63354）及卵簇局部放大。

相比卵形川滇虫，菲尔德瓦普塔虾携带的卵明显硕大，两者单个卵的体积相差约60倍。卵大者，卵黄含量更多。卵黄内含有丰富的蛋白质、脂肪、矿物质和维生素，是母体提供给后代胚胎发育所需的营养物质。因此，菲尔德瓦普塔虾的卵营养储备更丰富，胚胎发育更好，幼体则更健康，存活率也更高。

从演化角度来看，这两个近缘的属种在后代的数量-质量之间进行了“权衡”——“多子多福”兴于寒武纪早期，而“优生优育”则在寒武纪中期受到青睐（图3）。

图3.寒武纪两种瓦普塔虾类节肢动物在孵育繁殖策略上表现出演化权衡。上为寒武纪早期的卵形川滇虫，下为寒武纪中期的菲尔德瓦普塔虾。（欧强 设计/王晓东 绘制）

本项研究展现了演化权衡在寒武纪节肢动物中的清晰记录，论证了权衡机制自寒武纪以来就一直普遍作用于生命演化当中；此外，寒武纪节肢动物在繁殖策略上的演化权衡，对于该门类走向巨大成功，可能扮演了重要的角色。

欧强为第一兼通讯作者，舒德干、韩健、傅东静为共同作者。该项研究得到国家自然科学基金委员会、“111计划”、中科院先导计划、德国洪堡基金会的联合资助。

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