突破！安徽农业大学李培金团队发现新的调控植物开花的分子机制

来源：iNature

植物天然变异体的鉴定和功能表征对于理解表型适应至关重要。在拟南芥种质中，开花时间有相当大的自然变化，这一特性对于该物种的进化多样性很重要。

2020年11月17日，安徽农业大学李培金团队在Nature Communications 在线发表题为“Molecular variation in a functionally divergent homolog of FCA regulates flowering time in Arabidopsis thaliana”的研究论文，该研究确定了At2g47310中的一种分子变异，该变异有助于拟南芥种质中开花时间的自然变异。

该研究称此基因为FCA的SISTER（SSF）的基因，与其紧密同源的FCA具有拮抗作用。全基因组关联分析筛选了与FLC表达的自然变异相关的SSF的两个主要单倍型，并且SSF-N414D被确定为主要贡献者。与SSF414D形式相比，SSF414N蛋白变体与E3泛素化复合物的组成部分CUL1相互作用更强，介导SSF蛋白降解和FLC表达的差异。在双子叶植物-单子叶植物分歧后，FCA和SSF似乎是通过基因复制产生的，SSF-N414D多态性最近在拟南芥中出现。这项工作提供了一个很好的例子，可以解释自然多态性在不同生物中的功能重要性。

在拟南芥种质中，开花时间有相当大的自然变化，这一特性对于该物种的进化多样性很重要。开花抑制因子FLOWERING LOCUS C（FLC）和FRIGIDA（FRI）赋予了差异性的春化要求，这是与这种自然变异相关的主要因素。FRI上调FLC表达，促进冬季习惯。自主促进途径-FCA，FPA，FLD，FY，FVE，LD和FLK拮抗FRI并抑制FLC表达。

首先克隆的这些因子之一是FCA，它包含两个RNA识别基序（RRM），并且对于蛋白质相互作用，是一个WW结构域， WW域（以两个保守的色氨酸命名）是与其他蛋白质相互作用所必需的。例如，在酵母和哺乳动物细胞中，据报道Nedd4中的WW域是结合底物SPT23的泛素-蛋白酶体依赖性蛋白水解所必需的；在拟南芥中，据报道FCA的WW域可介导相互作用，与FY一起进行FLC监管。

为了研究自然中开花时间调控的自然变化，已应用了大量利用天然拟南芥种质进行的全基因组关联研究（GWAS）和定量性状基因座（QTL）分析，并且已经有了许多候选基因。但是，这些多态性的调控机制仍然难以捉摸，有待于深入研究。

泛素-蛋白酶体系统（UPS）是一种选择性蛋白质降解的快速调节机制，在不同生物的生长发育中起着至关重要的作用，包括开花时间的调节。UPS由泛素（Ub），泛素激活酶（E1），泛素结合酶（E2），泛素蛋白连接酶（E3）和26S蛋白酶体组成，它们逐步地系统地降解目标蛋白底物。遗传学和基因组学研究均表明，植物中Ub的结合非常复杂，有1500多种Ub蛋白连接酶（E3s）将Ub的最终转移引导到特定的靶标。

在这些连接酶中，CUL-RING连接酶（CRL）是一个高度多态的E3集合，它由结合激活的Ub载体的CUL骨架和招募适当底物进行泛素化和降解的衔接子的各种分类组成。另外，与cullin相关和与neddylation-dissociated相关的1（CAND1）蛋白是影响CRLs的最复杂调节机制之一。

在这项工作中，确定了At2g47310（自主途径成分FCA的同源物，SSF）中的分子变异，是FLC和开花调节中自然变异的拮抗因素。机理分析表明，自然多态性SSF-N414D通过与CUL1的独特相互作用影响蛋白质的稳定性和开花时间。在双子叶植物-单子叶植物分歧后，FCA和SSF的功能相反同源物似乎已经进化，在拟南芥多样化过程中出现了At2g47310多态性。这项工作提供了一个很好的例子，可以解释自然多态性在不同生物中的功能重要性。